Allegato al Bollettino Malacologico, Napoli, 46 (2): l-X [2009] 2010 - Società Italiana di Malacologia Bollettino Malacologico XLV [2009] Sommario - Contents tot- 40 i (CJ7¿ir^ XAJ'vf^ ■ C. Mifsud - Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) (Gastropoda: Epitoniidae) found on an actiniarian in the Mediterranean Sea 1 ■ M. Forlì, B. Dell'Angelo, M. Sosso & A. Bonfitto - Note su alcune specie fossili di Williamia (Gastropoda: Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie 5 a M. Doneddu - Perforazioni sulle conchiglie di Luna lurida (Gastropoda: Cypraeidae) ad opera di Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae) 9 B F. Crocetta & W. Renda & A. Vazzana - Alien Mollusca along the Calabrian Shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas 15 B E. Caprotti - Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e qua- ternari del bacino mediterraneo 31 B G. Bonomolo, F. Liberto, A. Reitano, & G. Colamonaco - Murexsul cevikeri (Houart, 2000) nei mari italiani e nel Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda, Muricidae) 45 B M. Tisselli, F. Agamennone & L. Giunchi - Una nuova specie di Gibherula (Gastropoda: Cy- stiscidae ) per il Mediterraneo 49 B M.M. Brunetti, G. Della Bella, M. Forlì & G. Vecchi - La famìglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano: i generi Bonellitia, Pseudoba- bylonella n. gen.. Admete e Cancellicula Tabanelli, 2008, con descrizione di tre nuove specie 55 B G. Nardi - Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulnmonata, Chondrinidae) 83 B A. Cecalupo - Cerithium balletoni n. sp. from Tuamotu Archipelago (French Polynesia) (Gastropoda, Cerithiidae) 95 B E. Caprotti - La metafora dell'ostrica e la condizione umana 99 B M. Sosso, B. Dell'Angelo & A. Bonfitto - Una nuova specie di Pseudoscilla (Gastropoda, Pyramidellidae) dal Pliocene della Liguria 105 B V. Anistratenko, B. Dell'Angelo, Z. Vician & O. Anistratenko - First record of Tectura com- pressiuscula (Patellogastropoda, Lottiidae) from the Middle Miocene of Hungary 109 B B. Raines & M. Pizzini - New Caecidae from the South-West Pacific Ocean and the "Cae- cum insculptum complex" (Caenogastropodae: Rissooidea) 115 B E. Caprotti - Osservazioni su Dentalium inaequale Bronn, 1831 (Scaphopoda) 121 ■ D.P. Cilia - On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrisia fragiiis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) in the Maltese Islands (Central Mediterranean) 123 ■ R.S. Absalào & F.J. Garcia Garcia - Anatomy of Olivella ( Lamprodoma ) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), a Panamanian Pacific species 129 Wüettino ""Tnalaeologico nternational journal of malacology 2009 . 1 3) Jtorizzazione del Tribunale di Milano 479 del 15 ottobre 1983 >ste Italiane - spedizione in a.p. - 70% rezione Commerciale - Napoli ugno 2009 spedizione n. 2/2009 SOCIETÀ ITALIANA DI MALACOLOGIA Casella Postale n. 436 1-80133 NAPOLI Succ. 83 - e-mall: paolo.crovato@fastwebnet.it - sito web: http://www.sim-online.it Sede Sociale: c/o Acquario Civico, Viale Gadio, 2 - 20121 Milano CONSIGLIO DIRETTIVO 2007-2010 Presidente: Bruno Dell'Angelo Vicepresidente: Mauro Mariani Segretario: Paolo Crovato Tesoriere: Nicola Maio Consiglieri: Franco Agamennone, Antonio Bonfitto, Enzo Campani, Alberto Cecalupo, Massimo Cretella, Sergio Duraccio, Maurizio Forli, Alfio Germana, Giu- ' seppe Martucci, Cristina Mazziotti, Morena Tisselli Revisori dei Conti: Giuseppe Fasulo, Alberto Pingitore REDAZIONE SCIENTIFICA - EDITORIAL BOARD Direttore - Editor in Chief. Rafael La Perna Co-Redattore Ecologia - Co-Editor Ecology. Stefano Schiaparelli, Dip.Te.Ris., Università di Genova Co-Redattore Molluschi Continentali - Co-Editor Land and Freshwater Molluscs'. Giuseppe Manganelli, Diport. di Scienze Ambientali, Università di Siena Co-Redattore Paleontologia e Paleoecologia - Co-Editor Paleontology, Palaeoecology. Marco Taviani, ISMAR, Sezione di Bologna CNR Co-Redattore Sistematica e Tassonomia - Co-Editor Systematics, Taxonomy: Rafael La Perna, Dipart. Geologia e Geofisica, Università di Bari Abbreviazione - Abbreviation: Boll. Malacol. CITATO NEI: Zoological Record, A.S.F.A. (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts) e Thomson Scientific Publications (Biosis Previews, Biological Abstracts). ISTRUZIONI PER GLI AUTORI LINEA EDITORIALE Il Bollettino Molacologico è pubblicato dalla Società Italiana di Malacologia. Sono accettati manoscritti su tutti gli aspetti della malacologia, che siano scritti in una delle seguenti lingue: Italiano, Inglese, Francese e Spagnolo. L'uso dell'Inglese è vivamente raccomandato. Vengono pubblicati tre numeri per anno. La pubblicazione di monografie ed articoli più lunghi di trenta pagine andrebbe preventivamente accordata con l'Editore. I manoscritti sottoposti per la pubblicazione si intendono essere inediti, non sottoposti contemporaneamente ad altre riviste, ed approvati da tutti gli eventuali co-autori. La presentazione dei manoscritti avviene esclusivamente per via elettronica, all'indirizzo del Direttore Scientifico ( r.laperna@geo.uniba.it ), come files .doc o .rtf. Le illustrazioni possono essere fornite come files .pdf o .jpg di buona qualità. Gli Autori sono tenuti ad applicare le seguenti istruzioni e le regole del Codice Internazio- nale di Nomenclatura Zoologica, pena il rifiuto del manoscritto da parte dell'Editore. I manoscritti sono soggetti a peer-review da parte di almeno due referee. Gli Autori posso- no suggerire dei referee potenziali, ma la scelta resta ad insindacabile giudizio dell'Editore. ORGANIZZAZIONE DEL MANOSCRITTO La prima pagina del manoscritto riporta il titolo, il nome e l’indirizzo dell'autore/i, comple- to di indirizzo elettronico. In caso di lavoro svolto da più autori è necessario indicare l'autore corrispondente, con cui l'Editore manterrà i contatti. II titolo deve essere informativo, ma il più possibile breve, scritto in minuscolo, grassetto. Vanno evitate abbreviazioni. I nomi di rango sistematico elevato vanno riportati tra parentesi. La seconda pagina contiene un riassunto nella stessa lingua del testo principale. Per i mano- scritti in lingua diversa dall'Inglese, occorre un abstract più esteso del riassunto. I riassunti devono riportate, in sintesi, i principali risultati del lavoro e le conclusioni, non semplicemente gli scopi o frasi generiche. I caratteri distintivi dei nuovi taxa possono essere brevemente ripor- tati, ma non descrizioni o diagnosi estese. Si evitino riferimenti bibliografici. Dopo i riassunti, va riportato un elenco di parole chiave (non più di sei), nella stessa lingua del testo principale. Il testo principale del manoscritto va organizzato in parti distinte, tipicamente le seguenti: Introduzione, Materiale e metodi, Risultati, Discussione, Conclusioni, Ringraziamenti, Biblio- grafia, in minuscolo, grassetto. In lavori di tipo tassonomico, la parte relativa alla sistematica va intitolata Sistematica (in genere sostituisce Risultati). Titoli di secondo ordine, quali De- scrizione, Materiale esaminato, Osservazioni, ecc. sono scritti in testo normale, minuscolo. Si evitino le note a pie' di pagina. Gli Autori sono tenuti ad adottare uno stile chiaro e conciso, evitando frasi eccessivamente lunghe. È vietato l'uso di termini offensivi o discriminatori. Tutte le abbreviazioni e gli acronimi usati nel testo devono essere spiegati, possibilmente in Materiale e metodi. Si usino le abbreviazioni formalizzate per le unità di misura (es.: "m'f non ”mt." per metro) e gli acronimi ufficiali per le istituzioni. Solo i nomi di generi, sottogeneri, specie e sottospecie vanno scritti in corsivo, non quelli dei taxa di rango più elevato. Alla loro prima citazione, i nomi delle specie e quelli dei ge- neri devono comprendere il nome dell'autore e l'anno di pubblicazione. È possibile abbre- viare i nomi dei generi, facendo attenzione a che non si crei confusione con generi diversi citati nel testo con la stessa iniziale. Il corsivo va usato anche per riportare citazioni nella lingua originale (tra virgolette), se diversa da quella del manoscritto. I nuovi taxa devono essere citati per la prima volta quando vengono descritti, ad eccezione del riassunto. Il Latino può essere usato per indicare il livelli tassonomici (es.: Familia o Famiglia). Le diagnosi (facoltative) e le descrizioni vanno redatte in stile telegrafico, quando possibile. L'elenco dei sinonimi dovrebbe comprendere solo i riferimenti principali, utili a garantire l'identità della specie trattata (per es.: quelli relativi a materiale esaminato dall'Autore o riferimenti ben documentati in letteratura). Esempio di gerarchia sistematica e sinonimia: Family Cardiidae Lamarck, 1809 Subfamily Cardiinae Lamarck, 1809 Genus Acanthocardla Gray, 1853 (type species Cardium aculeatum Linné, 1758) Cardium indicum Lamarck, 1819 (Fig. 1 A-D, Fig. 2C) Cardium hians Brocchi, 1814: p. 508, tav. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799). Cardium indicum Lamarck, 1819; p. 4. Cardium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, tav. 10, fig. 4 (tipo). 1 CITAZIONI E RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI Tutte le pubblicazioni alle quali si fa riferimento nel testo, incluse le sinonimie (ma non gli' autori di omonimi), devono comparire nell'elenco bibliografico finale, in ordine alfabetico. Titoli di riviste e di libri in alfabeti diversi da quello Latino vanno traslitterati, mentre f titoli vanno tradotti in Inglese, aggiungendo una nota che indichi la lingua originale, co-ìj me per esempio “[in Russo]". È importante eseguire un attento controllo incrociato fra citazioni bibliografiche nel testo ed elenco bibliografico, prima di sottoporre il manoscritto. Esempi di citazioni : ... riportato da Richardson & Smith (1965) ... come noto in letteratura (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andro- ni, 2000) ... l'illustrazione originale (Torwald, 1879: p. 56, tav. 2, fig. 5). Esempi di bibliografìa: Saws C, 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25: 33-100. Grill B. & Zuschin M., 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in the Red Sea - ecology and biogeography. Paiaeogeography Paiaeociimatoiogy Palaeo- j ecology, 168: 75-96. Boss K.J., 1982. Mollusca, in Parker S.P. (ed.), Synopsis and Classification of Living Organi-% sms. Voi. 1. McGrow-HIII, New York: 945-1166. Carter J.G., Campbell D.C. & Campbell M.R. 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evo-| lution, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the Bivalvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95. Vokes H E, 1 980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc, 307 pp. ILLUSTRAZIONI Le illustrazioni devono essere di alta qualità, in formato elettronico (.tiff), con una risolu- zione non più bassa di 400 dpi per le fotografie e di 600 dpi per i disegni ed i grafici, i Vanno preparate alle esatte dimensioni di stampa, in formato colonna singola (8,4 cm) o ( colonna doppia (17,2 cm). L'area di stampa massima è 17,2 x 26,5 cm. La dimensione delle illustrazioni va scelta con attenzione e buon senso, sulla base della complessità e I quantità delle immagini contenute, al fine di ovviare a risultati scientificamente poco utili ed esteticamente poveri, oltre allo spreco di spazio di stampa. Tutte le illustrazioni sono numerate progressivamente, in un'unica serie, con numeri arabi, nel- lo stesso ordine in cui sono citate nel testo. Nelle illustrazioni composite, le singole immagini vanno indicate con lettere maiuscole, di altezza pari a 3-5 mm, usando un carattere sans-serif, quale Helvetica od Arlal. Indicazioni ed abbreviazioni sulle illustrazioni vanno in minuscolo. Le illustrazioni vanno citate nel testo come figure, usando le abbreviazioni Fig. e Figgi come nell'esempio: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figg. 3, 5. Le illustrazioni in altri lavori vanno citati come fig. o figg. Le immagini, montate su fondo nero o bianco, devono avere dimensioni adeguate ad un'agevole lettura, non più piccole di 4-5 cm, né eccessivamente grandi. Devono essere Boll- Malacol., 45. 1-3 (1/2009) Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) (Gastropoda: Epitoniidae) found on an actiniarian in the Mediterranean Sea 5, Triq ir-Rghajja, Rabat RBT 2486, Malta, kejdon@orbit. net.mt Riassunto Si segnala il ritrovamento dell'epitoniide Opaliopsis atlantis sull'anemone di mare Actinauge richardi (Ma- rion, 1882). Come noto per altre specie della famiglia Epitoniidae, si suppone che anche 0. atlantis sia un parassita di actiniari. È la prima segnalazione di parassitismo per questo epitoniide di acque profonde. Key Words Epitoniidae, Opaliopsis atlantis, parasitism, Mediterranean. Constantine Mifsud in;2!:WfW Summary A live specimen of Opaliopsis atlantis was found attached to an actiniarian (sea-anemone) in deep Malte- se waters. Introduction Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) is mainly known as a deep-water Amphi- Atlantic species and lit- tle is known on its biology although most of the studied species from the family are known to be parasites of Cnidaria Anthozoa, particularly of the orders Zoanthar- ia and Actinaria (corals and sea anemones) (Bouchet & Warén, 1986; Neville, 1998; Shigeo & Kensuke, 2002; Gittenberger & Gittenberger, 2005; Gittenberger, 2006; Kokshoorn et al., 2007; Hoeksema & Gittenberger, 2008). To the few earlier records of O. atlantis from the Medi- terranean Sea a new one (from Malta) is added here, with information on what was its host in this precise case. Previous records in the Mediterranean were from Malta (Mifsud 1993, 1994), the central Tyrrhenian Sea (Smriglio & Mariottini, 1999), Reggio Calabria and Dal- matia (Forum Natura Mediterraneo, 2008). These all were isolate fresh looking shells, exceptionally still con- taining dried soft parts. A short history and a short list of references for the re- lationships between epitoniids (wentletraps) and their cnidarian hosts are treated by Kokshoorn et al. (2007). The epitoniid species were always found either on the host cnidarian itself (feeding on various parts of the animal) or in its very near vicinity. When on the host, they are not permanently attached by the proboscis and it is quite easy for them to fall off during standard sam- pling methods. Material and methods In August 2008, a live specimen of O. atlantis was brought up among the by catch taken by a fishing boat from the West of Malta (35°57.934'N, 14°10.706'E, depth ca 550 m). The epitoniid was attached to the column (near base) of an actiniarian which itself was sitting on a chunk of fossil coral. A second actiniarian of the same species and on the same coral substrate had no epito- niid attached. Such fossil coral chunks are occasionally brought up from deep muddy slopes and are known by elder Maltese fishermen as "il-Hagar" (corresponding mainly to the "white coral" banks of Lophelia pertusa and Madrepora ocidata). These fossil corals which pro- vide micro-habitats and substratum for a diversified epifauna, easily get entangled on fishing lines with bait- ed large hooks. The recovered coral was immediately placed in a bucket of sea water in order to try to keep any attached fauna alive. However, the high seawater surface temperature that day (> 20°C) made the epitoniid animal retreat into its shell whilst emitting a purple liquid through the ap- erture. The actiniarians (the host specimen and the oth- er one) had also contracted. Notwithstanding later wa- ter changes the animals did not recover. In the Mediter- ranean, at the above cited depth, the water temperature ranges from about 12.5° to 14.5°C (Cartes et al., 2004). Discussion The observed Opaliopsis atlantis animal was dirty white or very light greyish and the operculum thin, flimsy and brownish, with an external deep concavity and a central nucleus. A juvenile fresh empty shell of the same species, consisting of the protoconch and two teleconch whorls (1.5 mm in height), was found after the coral chunk had been washed and the resulting deposit ex- amined under magnification. The actiniarian host was identified as Actinauge richardi (Marion, 1882), family Hormathiidae. It is typically free living on muddy or sandy bottoms where the base then contains a ball of sediment, anchoring it to the seabed. Constantine Mifsud Occasionally, as in the present case, it is found attached to solid substrates, but it also attaches itself to mollusc shells. Its geographic range extends in the NE Atlantic from Norway South to the Mediterranean and Senegal, in a depth range of 60-2000 m (Pérès, 1964; Picton & Morrow 2007; N. Sanamyan, pers comm.). It was only by chance that the few instances of parasit- ism have been recorded for the Mediterranean. The few records available are for Gyroscala lamellosa (Lamarck, 1822), Epitonium commune (Lamarck, 1819) and E. pul- chellum (Bivona, 1832) on Anemonia sulcata (Pennant, 1777) (Ghisotti, 1972; Albanesi et al., 1979), Cirsotrema cochlea (Brocchi, 1814) also on Anemonia sulcata (Oliver- io, 1985), Epidendrium dendrophylliae (Bouchet & Warén, 1986) on the coral Dendrophyllia ramea (Linnaeus, 1758) (Gubbioli & Nofroni, 1985; Bogi & Giannini, 1990). Most of these records are for shallow water species, discov- ered by direct observation through Scuba diving or snorkeling. various other small deep-water species having been discovered in recent years in the deep Mediterranean. Epitoniids are commonly known as parasites of antho- zoans, including actiniarians. The finding of a live spec- imen of O. atlantis attached to an actiniarian is not a total surprise but this is the first discovery of a Mediter- ranean host species of this epitoniid. Acknowledgements The author would like to thank E. Cauchi owner of the fishing boat "Arabella I" for the study material; N. San- amyan (Kamchatka Branch of the Pacific Institute of Geography, Russia) for the identification of the actiniar- ian; and B. Picton (Department of Zoology, National Museums Northern Ireland) for permission to use his photo of live Actinauge richardi. Thanks are also due to H. Zibrowius for reviewing the manuscript and other valuable advices. Conclusions This chance finding of a live specimen of Opaliopsis at- lantis duly confirms its presence in the deep waters of the Mediterranean. The species may be rare and up to now was overlooked there due to the difficulty to sam- ple deep habitats. That situation is similar to that of Fig 1. A. Opaliopsis atlantis, shell with animal and operculum, 7.2 mm In height. B. Actinauge richardi, a live specimen (after Picton & Morton, 2007, Picton courtesy). C. Actinauge richardi, the preserved specimen hosting O atlantis. Fig 1. A. Opaliopsis atlantis, conchiglia completa di parti molli ed oper- colo, altezza 7,2 mm. B. Actinauge richardi, un esemplare vivente (da Picton & Morton, 2007; per gentile concessione di Picton) C. Actinauge 2 richardi, l'esemplare conservato al quale era assodato O. atlantis. References Albanesi O., Bernardelli B., Cosenza M., Cretella M., Fa- cente A., Fasulo G., Ferro R., Guarino C., Izzillo F, Per- na E. & Pirozzi N., 1979. Molluscs from the Gulf of Naples. Part 1 family Epitoniidae. La Conchiglia, 11, 128-129: 3-8. Bouchet P. & Warén A., 1986. Revision of the NE Atlantic bathyal and abyssal Aclididae, Eulimidae, Epitoniidae (Mol- lusca: Gastropoda). Bollettino Malacologico, Suppl. 2: 297- 576. Bogi C. & Giannini E, 1990. Notes on a few molluscs found in the Mediterranean. La Conchiglia, 22, 256:48-51. Cartes, J.E., Maynou F., Sardà E, Company J.B., Lloris D. & Tudela S., 2004. The Mediterranean deep-sea ecosystems: an overview of their diversity, structure, functioning and anthropogenic impacts. In: The Mediterranean deep-sea ecosys- tems: an overvieiv of their diversity, structure, functioning and anthropogenic impacts, with a proposal for conservation. Part 1. IUCN, Màlaga and WWF, Rome: 9-38. Forum Natura Mediterraneo, 2008. www.naturamediter- raneo.com/forum/post.asp?method=TopicQuote&TOPIC_ ID=29860&FORUM_ID=52. Ghisotti E, 1972. Epitonium ( Gyroscala ) lamellosum. Schede Ma- lacologiche del Mediterraneo, 39: 1-8. Gittenberger A., 2006. The evolutionary history of parasitic gas- tropods and their coral hosts in the Indo-Pacific. Doctoral The- sis, Leiden University. Gittenberger A. & Gittenberger E., 2005. A hitherto unno- ticed adaptive radiation: epitoniid species (Gastropoda: Epitoniidae) associated with corals (Scleractinia). Contribu- tions to Zoology, 74 (1/2) 125-203. Gubbioli F. & Nofroni I., 1985. Malacological notes from the Alboran sea (West Mediterranean). Contribution No. 1. La Conchiglia, 17, 200-201: 20-21. Hoeksema B.W. & Gittenberger A., 2008. Records of some marine parasitic molluscs from Nha Trang, Vietnam. Baste- ria, 72 (4-6): 129-133. Kokshoorn B., Goud }., Gittenberger E. & Gittenberger A., 2007. Epitoniid parasites (Gastropoda, Caenogastropo- da, Epitoniidae) and their host sea anemones (Cnidaria, Ac- tiniaria, Cerantharia) in the Spermonde archipelago, Su- lawesi, Indonesia. Basteria, 71 (1-3): 33-56. Mifsud C, 1993. Recent Mediterranean findings, Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952). La Conchiglia, 25, 268: 61- 62. Mifsud C, 1994. More records for the presence of Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) in the Mediterranean Sea. La Conchiglia, 26, 273: 61. Neville B., 1998. The "A,B,C,s" of wentletraps, Opaliopsis at- lantis (Clench & Turner, 1952). Epinet, 7 (1): 2. Oliverio M., 1985. Brief notes on the ecology of Cirsotrema pumiceum (Brocchi, 1814). La Conchiglia, 18, 204-205: 3. Pérès J.M. 1964. Contribution à Tétude des peuplements ben- thiques du golfe ibéro-marocain. Annales de Vlnstitut océano- graphique, Paris, 41 [Résultats Scientifiques des Campagnes de la "Calypso"], 6: 3-30. Picton B.E. & Morrow C.C., 2007. [In] Encyclopedia of Ma- rine Life of Britain and Ireland. URL: iuiow.habitas.org.uk/ marinelif e/species. asp? item=D12820. Shigeo H. & Kensuke Y., 2002. On the association between Cirsotrema varicosa (Lamarck, 1822) and the sea anemone Radianthus crispus (Ehrenberg, 1834). La Conchiglia, 34, 303: 13-14, 59. Smriglio C. & Mariottini P, 1999. Molluschi del mar Tir- reno centrale. Contributo XII. Segnalazione di due rari Epi- toniidae batiali per le coste Laziali. Bollettino Malacologico, 34 (9-12): 137-140. Lavoro ricevuto il 30 settembre 2008 Lavoro accettato il 10 febbraio 2009 3 Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) (gastropoda: Epitoniidae) found on an actiniarian in the Mediterranean Sea Boll. Malacol., 45 5-8 (1/2009) Note su alcune specie fossili di WH! lamia (Gastropoda: Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie Maurizio Forli*, Bruno Dell'Angelo* (121), Maurizio Sosso° & Antonio Boni itto§ * Via Grocco 16, 59100 Prato, Italia; info@ dodoline.it * Via Santelia 55/1 2A, 161 53 Genova, Italia, bruno. dellangelo@ chitons.it (E3) Corresponding Author 0 Via Bengasi 4/4, 16153 Genova, Italia § Dipartimento di Biologia Evoluzionistica e Sperimentale dell'Università di Bologna, Via Selmi 3, 40126 Bologna, Italia Riassunto Durante ricerche su malacofaune plioceniche sono state ritrovate numerose piccole conchiglie capuliformi, attribuite al genere Williamia Monterosato, 1884, provenienti da località liguri e toscane. Su questo mate- riale viene descritta Williamia plioligustica n.sp., mentre un'altra specie è identificata come Williamia sp. W. plioligustica è caratterizzata da una conchiglia piccola, capuliforme depressa, con apice posteriore e protoconca grande, globosa, mentre Williamia sp. ha una conchiglia di grandezza media per il genere, capuliforme, molto elevata, con apice subcentrale e protoconca piccola. Abstract This paper focuses on some specimens of Williamia from Pliocene outcrops in Liguria and Tuscany (North- ern Italy). From this material, two species were identified, one of which is described as Williamia plioligus- tica n. sp It has a large, globose protoconch, well distinct from that of the other living and fossil species known for the genus. The other species, here referred to as Williamia sp., is based on a single specimen similar to the living Mediterranean species Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), but with a notably higher apex and a roundish apertural outline. The type material of I N. gussonii var. pliocenica Sacco, 1897 and var. miocenica Sacco, 1897, used for comparisons with the new species, is here illustrated. Parole chiave Gastropoda, Siphonariidae, Williamia, nuova specie, Pliocene, Italia, Introduzione Durante ricerche su malacofaune plioceniche sono sta- te ritrovate numerose piccole conchiglie capuliformi attribuite al genere Williamia Monterosato, 1884. Il mag- gior numero di esemplari proviene da sedimenti argil- losi, riferibili al Pliocene inferiore, di località liguri. Bussana (Imperia), Rio S. Antonino e Rio Torsero (Sa- vona), Borzoli (Genova), mentre due esemplari proven- gono da località toscane in provincia di Siena (Pietrafit- ta e Poggio alla Fame nei pressi di Colle Val d'Elsa). Alcuni di questi ritrovamenti erano già stati presentati in una nota preliminare (Forli et al., 2005) al IV Con- gresso Internazionale delle Società Malacologiche Eu- ropee. Lo studio di questo materiale ha permesso di riconoscere due diverse specie, delle quali una è de- scritta come nuova. 11 genere Williamia è caratterizzato eia una conchiglia piuttosto piccola, di circa 5-6 mm di diametro massimo, a guscio sottile, con scultura debole ad apice avvolto. L'impronta dei muscoli adduttori è ben sviluppata (Christiaens, 1973). In Mediterraneo è presente la specie tipo del genere, Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), specie poco nota e recentemente rivista da Marshall (1981) e Ruthensteiner (2006). Le segnalazioni di Williamia allo stato fossile sono piut- tosto scarse, visto anche la difficoltà di riconoscimento. Per esempio, Lozouet et al. (2001) hanno illustrato per il Miocene francese Williamia merignacensis (Cossmann & Peyrot, 1919) precedentemente attribuita al genere Ca- pulus. Williamia gussonii è stata segnalata allo stato fossile da Philippi, 1844 ('Trope Messinam, Terziario") e da G. Se- guenza (1873, 1879) per diverse località dell'Italia meri- dionale. Altre segnalazioni sono attribuibili a Sacco (1897), che descrive W. gussonii var. pliocenica, var. mio- cenica, var. parvolaevis e Williamia ? taurosimplex. Altre segnalazioni di specie fossili riguardano Williamia merignacensis (Cossmann & Peyrot, 1919) per l'Aquita- niano (Miocene inferiore) della Prancia (Lozouet et al., 2001) e Williamia maxwelli Marshall, 1981, per l'Oligo- Miocene della Nuova Zelanda (Marshall, 1981). Materiali e metodi I giacimenti fossiliferi pliocenici, da cui provengono gli esemplari oggetto di questa nota, sono già stati ampia- mente trattati e descritti in vari lavori precedenti, dei quali ne citiamo solo alcuni. Per gli affioramenti liguri di Bussana, Rio S. Antonino, Rio Torsero e Borzoli si ri- manda a Boni & Peloso (1973) ed a Bernasconi & Robba (1984), per quelli toscani di Pietrafitta e Colle Val d'Elsa si rimanda a Pantanelli (1880) e Bogi & Chirli (2004). Nelle varie località è stato raccolto il seguente materiale: Bussana (6 esemplari), Rio S. Antonino (1 esemplare), Rio Torsero (1 esemplare), Borzoli (5 esemplari). Pie- trafitta (1 esemplare). Poggio alla Lame (1 esemplare). Sono stati effettuati confronti con esemplari attuali di Maurizio Forli, Bruno Dell'Angelo, Maurizio Sosso & Antonio Bonfitto Williamia gussonii (Fig. 1A-D), con sintipi di W. gussonii var. pliocenica Sacco, 1897 (Fig. 1E-H) e W. gussonii var. miocenica Sacco, 1897 (Fig. 2A-B) della collezione Bellar- di e Sacco, conservati presso il Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, rispettivamente con i nume- ri di catalogo BS.104.02.001 e BS. 104.02.002 (Ferrerò Mortara et al., 1984). Vengono utilizzate le seguenti abbreviazioni: BDA = collezione Bruno Dell'Angelo, Genova; GP = collezione Giuseppe Priora e Micaela Pruden- za, Milano; MF = collezione Maurizio Forli, Prato; MS = collezione Maurizio Sosso, Genova; MZB = Museo di Zoologia dell'Università di Bologna; ZSM = Bavarian State collection of Zoology (Zoologi- sche Staatssammlung München), Monaco. Sistematica Ordine Basommatophora A. Schmidt, 1855 Superfamiglia Siphonarioidea Gray, 1840 Famiglia Siphonariidae Gray, 1840 Genere Williamia Monterosato, 1884 Specie tipo Ancylus gussonii O.G. Costa, 1829 (per monotipia) Williamia plioligustica n. sp. (Fig. 2C-G) Materiale tipo Olotipo: Bussana (Imperia), MZB 45644 (esemplare fi- gurato). Paratipi: Bussana (Imperia): 1 esemplare (ZSM Mol 20090195), 1 esemplare MZB 45648, 3 esemplari (MS), 1 esemplare (BDA); Rio S. Antonino (Savona): 1 esemplare (GP); Rio Torsero (Savona): 1 esemplare (MF); Pietrafitta (Siena): 1 esemplare (MF); Borzoli (Genova): 5 esemplari (MS). Etimologia Poiché gli esemplari provengono prevalentemente dal Pliocene ligure, si è assegnato alla nuova specie il nome plioligustica. Fig. 1A-D. Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), esemplare vivente (Creta) A, B, C. Viste dorsale, sinistra e posteriore D. Protoconca. E-H. Willia- mia gussonii var. pliocenica Sacco, 1897, sintipo (Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, BS.104.02.001). E, F. Viste dorsale e posteriore. G. Particolare della scultura. FI. Protoconca. Scala: A, B, C, E, F = 1 mm; D, G, H = 100 pm. Fig. 1 A-D. Williamia gussonii (O.G. Costa, 1829), living specimen (Crete). A, B, C. Dorsal, left and posterior views. D. Protoconch E-FI. Williamia gussonii var. pliocenica Sacco, 1897, syntype (Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, BS.104.02.001). E, F. Dorsal and posterior views. G. Sculpture detail. FI. Protoconch. Scale bars: A, B, C, E, F = 1 mm; D, G, H = 100 pm. 6 Fig. 2A-B. Williamia gussonii var. miocenica Sacco, 1897, sintipo, 2,7 x 2,3 mm, viste dorsale e posteriore (Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, BS. 104.02.002). C-G. Williamia plioligustica n.sp., Bussana (Imperia), Pliocene, olotipo (MZB 45644) C, D, E. Viste dorsale, sinistra e po- steriore. F. Protoconca. G. Impronta muscolare interna. H-K. Williamia sp. , Poggio alla Fame (Siena), Pliocene. H, I, J. Viste dorsale, posteriore e destra. K. Protoconca. Scala C, D, E, H, I, J = 1 mm, F, K = 100 pm. Fig. 2A-B. Williamia gussonii var. miocenica Sacco, 1897, syntype, 2,7 x 2,3 mm, dorsal and posterior views (Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, BS. 104.02.002). C-G. Williamia plioligustica n.sp., Bussana (Imperia), Pliocene, holotype (MZB 45644). C, D, E. Dorsal, left and posterior views. F. Protoconch. G. Internal muscle scar. H-K. Williamia sp., Poggio alla Fame (Siena), Pliocene. H, I, J. Dorsal, posterior and right views. K. Protoconch. Scale bars: C, D, E, H, I, i = 1 mm; F, K = 100 pm. Descrizione dell'olotipo Conchiglia fragile di piccole dimensioni, lunga 2,5 mm, larga 1,9 mm ed alta 0,9 mm, a profilo ovoidale, più largo anteriormente, apice poco elevato, situato presso il margine posteriore. Protoconca con sviluppo sini- strorso, chiaramente demarcata, formata da 1,5 giri, grande, globosa di 0,2 mm di diametro. Superficie ester- na liscia al microscopio ottico, al microscopio elettroni- co a scansione si osservano deboli strie concentriche. Impronta muscolare poco visibile, di forma ellittica, aperta sul lato destro, con ispessimenti simmetrici late- rali sulla parte superiore ed anche nella zona al disotto dell'apertura. Osservazioni La nuova specie si differenzia dalle congeneri per la peculiare protoconca che risulta molto evidente, in quanto di dimensioni considerevoli rispetto a quelle della conchiglia. Sia tra le specie attuali che tra quelle fossili non ci risultano specie attribuibili al genere Wil- liamia con questa caratteristica. Tra le specie fossili ita- liane, quella che mostra una certa somiglianza è Willia- mia gussonii var. miocenica Sacco, 1897 (Fig. 2A-B) che però si distingue per avere il profilo di forma ellissoi- dale e la protoconca più piccola e meno globosa, anche se i caratteri diagnostici indicati da Sacco per la var. miocenica ("Testa parvillima; apex crassiusculus") sembra- no ben coincidere con le caratteristiche della nuova specie qui proposta. Il confronto diretto tra gli esem- plari comunque non lascia dubbi sulla diversità tra le due specie. Tra le altre specie fossili, Williamia maxivelli Marshall, 1981 (p. 489, fig. 2EGJ) dell'Oligocene Superiore-Mioce- ne inferiore della Nuova Zelanda, ricorda W. plioligusti- ca per la forma generale e per la posizione dell'apice, ma se ne distingue per avere la protoconca di più picco- le dimensioni. 7 Note su alcune specie fossili di Williamia (Gastropoda: Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie Maurizio Forli, Bruno Dell'Angelo, Maurizio Sosso & Antonio Bonfitto Williamia sp. (Fig. 2H-K) Materiale Poggio alla Fame (Siena): 1 esemplare (BDA). Descrizione Conchiglia di piccole dimensioni, circa 4 mm di diame- tro, a profilo rotondeggiante, leggermente più largo in senso antero posteriore, con altezza circa uguale ai tre quarti del diametro basale, apice molto elevato, subcen- trale, la cui proiezione ricade ben all'interno del margi- ne posteriore. Protoconca con sviluppo sinistrorso for- mata da circa 1,5-2 giri. Superficie esterna liscia al mi- croscopio ottico, al microscopio elettronico a scansione si notano deboli strie concentriche e, marginalmente, ra- diali. Osservazioni Williamia sp. non sembra discostarsi molto da W. gus- sonii (Fig. 1A-D). La differenza più evidente è l'eleva- zione dell'apice e, in misura molto più ridotta, la for- ma rotondeggiante. Vista la scarsità degli esemplari, non è possibile giungere ad una determinazione defi- nitiva. Discussione Il genere Williamia è conosciuto nel Terziario italiano a partire dal Miocene, con le var. miocenica e parvolaevis di Sacco (1897). Nel Pliocene sono note la var. pliocenica Sacco, 1897, W. plioligustica n.sp. e Williamia sp., mentre W. gussonii è riportata sicuramente per il Pleistocene, dubitativamente per il Pliocene. Gli scarsi reperti del genere Williamia allo stato fossile, non permettono di raggiungere conclusioni significati- ve sul valore tassonomico da attribuire a W. gussonii var. pliocenica e W. gussonii var. miocenica. Un quadro completo della distribuzione e della tassonomia delle specie attribuibili a Williamia sarà possibile solo con l'esame di ulteriore materiale. Ringraziamenti Desideriamo ringraziare Marco Bodon (Genova, Italia) per i disegni delle impronte muscolari, Daniele Bertini (Scandicci), Enzo Campani (Livorno), Giuseppe Priora e Micaela Prudenza (Milano), Ermanno Quaggiotto (Longare), Marco Taviani (C.N.R., Bologna) ed Enrico Schwabe (ZSM, Monaco), per i preziosi consigli ed ¡I materiale fornito, Mariano Gallo e Daniele Ormezza- no (Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino, Ita- lia) per aver agevolato l'esame del materiale presente nella collezione Bellardi e Sacco. Si ringraziano infine i due referee Alan Beu (GNS Science, Lower Hutt, New Zealand) e Bernhard Ruthensteiner (ZSM, Mona- co, Germania) per le loro utili osservazioni sul mano- scritto. Bibliografia Bernasconi M.P. & Robba E., 1984. The Pliocene Turridae from Western Liguria. I. Clavinae, Turrinae, Turriculinae, Crassispirinae, Borsoniinae, Clathurellinae. Bollettino del Museo Regionale di Scienze 'Naturali, Torino, 2: 257-358. Bogi C. & Chirli C., 2004. Studi sul Pliocene toscano. Poggio alla Fame presso Colle vai d'Elsa (SI). Bollettino Malacologico , 40: 88-93. Boni P. & Peloso G.F., 1973. I lembi pliocenici della Liguria occidentale da Terzorio al confine italo-francese. Atti Istituto di Geologia Università di Pavia, 23: 170-201. Christiaens ]., 1973. La Superfamille des Siphonaroidea. In- formations de la Société Belge de Malacologie, 10-11: 163-182. Ferrerò Mortara E., Montefameglio L., Novelli M., Opes- so G., Pavia G. & Tampieri R. Catalogo dei tipi e degli esem- plari figurati della collezione Bellardi e Sacco. Museo Regionale di Scienze Naturali, Cataloghi VII: 484 pp. Forlì M., Dell'Angelo B., Sosso M. & Bonfitto A., 2005. Note su alcune Williamia (Mollusca: Gastropoda: Siphonari- idae) fossili con descrizione di una nuova specie. Notiziario S.I.M., 23: 14. Lozouet R, Lesport J.-F. & Renard R, 2001. Révision des Ga- stropoda (Mollusca) du stratotype de l'Aquitanien (Miocè- ne Inf.): site de Saucats "Lariey", Gironde, France. Cossman- niana, 3: 1-189. Marshall B.A., 1981. The genus Williamia in the western Pa- cific (Mollusca: Siphonariidae). New Zealand Journal of Zoolo- gy, 8: 487-492. Pantanelli D., 1880. Conchiglie plioceniche di Pietrafitta in provincia di Siena. Ballettino della Società Malacologia italiana, 6: 265-276. Philippi R.A., 1844. Fauna Molluscorum viventium et in tellure tertiaria fossilium regni utriusque Siciliae... Volumen secun- dum. Halis Saxonum, Sumptibus Eduardi Anton: 1-304. Ruthensteiner B., 2006. Redescription and 3D morphology of Williamia gussonii (Gastropoda: Siphonariidae). Journal of Molluscan Studies, 72: 327-336. Sacco E, 1897. 1 Molluschi dei terreni terziarii del Piemonte e del- la Liguria. Parte XXII. Gasteropoda (fine) - Amphineura - Sca- phopoda. Torino, Carlo Clausen, 149 pp. Seguenza G., 1873-77. Studii stratigrafici sulla formazione pliocenica dell'Italia meridionale. Bollettino del R. Comitato Geologico d'Italia, 4 (1873): 29-30, 30-45, 84-103, 131-153, 213- 230, 280-301, 345-357; 5 (1874): 4-15, 68-85, 146-152, 271-283, 332-347; 6 (1875): 18-31, 82-89, 145-153, 203-211, 275-283, 339-345; 7 (1876): 7-15, 91-103, 179-189, 259-271, 355-359; 8 (1877): 7-17, 91-99, 359-367. Seguenza G., 1879. Le formazioni terziarie nella provincia di Reggio (Calabria). Reale Accademia dei Lincei, Memorie della Classe di scienze fisiche, matematiche e naturali, 6: 1-446. Lavoro ricevuto il -I novembre 2008 Lavoro accettato il 5 marzo 2009 8 Boll. Malacol., 45 9-14 (1/2009) Perforazioni sulle conchiglie di Luria lurida (Gastropoda: Cypraeidae) ad opera di Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae) Mauro Doneddu via Palau, 5, 07029 Tempio Pausania (OT), Italia, doneddumauro@ tiscali.it Riassunto Viene studiata l'attività predatoria di Octopus vulgaris Cuvier, 1797 su Luria lurida (Linnaeus, 1758). Su 33 conchiglie di L. lurida raccolte nelle tane del cefalopode, l'84,84% risulta perforato dal cefalopode stesso. La localizzazione dei fori non è casualmente distribuita: la maggior parte di essi (66,66%) si trova, infatti, in una piccola area della superficie basale della conchiglia, In prossimità dell'apice. Questa selettività sem- bra essere determinata dalla presenza della ghiandola epatica, che si trova in corrispondenza dell'area selettivamente perforata. Alcune conchiglie presentano perforazioni multiple, e la presenza di più di un foro sulla stessa conchiglia risulta essere in relazione con la presenza di perforazioni al di fuori dell'area preferenziale di attacco. Abstract The hole-drilling behaviour of the common octopus ( Octopus vulgaris Cuvier, 1797) is described on shells of Luria lurida (Linnaeus, 1758) collected from octopus lairs in the Western Mediterranean (NE Sardinia). Out of 33 shells, 28 (84.84%) were drilled by the cephalopod. The distribution of boreholes on the shells is not random, as most of them (66,66%) occurs within a small area (about 10% of shell surface), on the aper- tural side near the shell apex. The drilling location seems to be related with the occurrence of the hepatic gland of the prey, which could be the target organ for the injection of toxins and lytic substances by the cephalopod. Few shells showed more than a single borehole: multiple drillings appear to be significantly related to the presence of perforations outside the specific drilling area. Parole chiave Octopus vulgaris, Luria lurida, predazione, perforazione della conchiglia. Introduzione Capita frequentemente di trovare, nelle tane abitate dal polpo comune {Octopus vulgaris Cuvier, 1797), conchi- glie vuote di bivalvi e gasteropodi, insieme a carapaci e zampe di crostacei. Si tratta, con tutta probabilità, dei resti delle prede del cefalopode, che rimangono per lun- go tempo nella tana o nei suoi pressi. Sono spesso que- sti piccoli cumuli di gusci vuoti che attirano l'attenzione del subacqueo consentendogli di individuare il rifugio del polpo. Tra queste conchiglie mi è capitato talvolta di rinvenire anche nicchi di Luria lurida (Linnaeus, 1758). Pur essendo queste conchiglie per lo più prive di qual- siasi valore collezionistico, in quanto solitamente corro- se, incrostate e danneggiate, le ho raccolte, a partire dal 1984, per rilevarne le misure a fini statistici. Ben presto mi accorsi che la maggior parte di esse presentavano uno o, meno frequentemente, più fori, quasi sempre lo- calizzati nella stessa zona della conchiglia. L'intento di rilevare la frequenza e localizzazione di questi fori mi fornì una motivazione aggiuntiva a quella iniziale per raccogliere altri esemplari. Il materiale finora raccolto, sebbene non abbondante, sembra poter fornire dati utili allo studio del fenomeno di predazione ad opera del polpo sui gasteropodi, con- siderando anche il fatto che i dati disponibili in lettera- tura sono ancora scarsi. Col presente lavoro si è cercato di stabilire se le perforazioni sul nicchio di Luria lurida per opera di Octopus vulgaris siano casualmente distri- buite o dimostrino una localizzazione preferenziale. Materiali e metodi A tutt'oggi le conchiglie di L. lurida predate da polpi che ho potuto raccogliere sono 33. Di queste ben 28 pre- sentano uno o più fori, mentre 5 conchiglie ne sono pri- ve. Tutte le conchiglie di Luria lurida esaminate proven- gono da varie località della Sardegna nord-orientale. Esse sono state raccolte, nel corso degli anni dal 1984 al 2008, manualmente durante immersioni in apnea a pro- fondità sempre inferiore ai 5 m, in tane di polpi. Le tane sono state riconosciute come tali per la presenza, al loro interno, del polpo stesso, invariabilmente Octopus vul- garis, o per la presenza dei caratteristici cumuli di con- chiglie vuote e carapaci di crostacei. Anche se non è mai stato possibile osservare una preda- zione in corso, è improbabile che i fori riscontrati sulle conchiglie siano da attribuire ad altri predatori perfora- tori, come Muricidi o Naticidi. I fori prodotti da questi tre gruppi di predatori hanno infatti un aspetto diffe- rente: sono a contorno esterno circolare e di forma tron- coparaboloide se prodotti da Naticidi (La Perna, 1990), a contorno esterno circolare ma di forma cilindrica se prodotti da Muricidi (Kowalewski, 1993), mentre quelli degli Ottopodidi sono molto variabili, potendo essere Mauro Doneddu Conchiglie Totale di fori nell'area specifica Totale di fori al di fuori dell'area specifica Totale fori Nessun foro 5 0 0 0 Un foro 19 17 2 19 Due fori 5 6 4 10 Tre fori 3 3 6 9 Quattro fori 1 2 2 4 Totale 33 28 14 42 Tab. 1. Numero e localizzazione dei fori nelle 33 conchiglie di Luria lurida rinvenute in tane di Octopus vulgaris (Sardegna nord-orientale). Tab. 1. Number e location of boreholes in 33 shells of Luria lurida from Octopus vulgaris lairs (NE Sardinia). di forma tronco-conica (Fotheringham, 1974), cilindrici come nei Muricidi ma a contorno esterno più irregolare (Kowalewski, 1993), o a contorno esterno irregolare, po- ligonale od ovalare allungato, spesso con una scanala- tura che si estende lungo l'asse maggiore e frastagliati lungo il bordo (Harper, 2002). Inoltre i fori da Ottopodi- di sono, qualunque sia la loro forma, sempre molto pic- coli (Fotheringham, 1974; Kowalewski, 1993; Harper, 2002), da 0,1 a 2 mm di diametro contro 0,3-8 mm nel caso di Muricidi e Naticidi (Kowalewski, 1993). L'aspet- to dei fori in esame, di forma cilindrica ma tutti molto piccoli e a contorno piuttosto irregolare, corrobora l'ipo- tesi che il predatore sia il polpo. Al fine di verificare la casualità o meno delle perforazioni, sono stati effettuati test statistici del y}. Risultati Delle 33 conchiglie ritrovate, 19 presentano un foro, cin- que due fori, tre hanno tre fori ed una ha quattro fori, per un totale di 42 fori (Tab. 1). Solo 5 conchiglie risul- tavano integre. Sondati con uno spillo i fori sono risul- tati essere invariabilmente a tutto spessore; a tale ri- guardo c'è da dire che, nonostante l'apparente robu- stezza della conchiglia di Luria lurida, questa è spessa soli 0,6-0, 7 mm e ciò può essere la causa del mancato riscontro di perforazioni incomplete. I fori riscontrati appaiono a contorno subcircolare, con il bordo notevolmente irregolare per la presenza di sbeccature e graffi a raggiera che talvolta fanno assume- re al foro stesso una conformazione a stella (Fig. 1) e con l'apertura esterna delle stesse dimensioni di quella interna, quindi di forma cilindrica, anche se la sotti- gliezza della conchiglia fa mal apprezzare questo carat- tere. Le dimensioni sono assai modeste, variando da 0,5 a 0,9 mm di diametro, corrispondendo a quanto già ri- portato per Octopus vulgaris od Octopodidae in generale (Arnold & Okerlund Arnold, 1969; Kowalewski, 1993; Harper, 2002). I fori prodotti da Naticidi e Muricidi sono invece rara- mente inferiori al millimetro di diametro e spesso arri- vano a dimensioni molto maggiori, sino a 7-8 mm (La Perna, 1992; Kowalewski, 1993). La rilevante differenza di dimensioni massime fra i fori prodotti dai gasteropo- di predatori (Naticidi e Muricidi) e quelli operati dagli Ottopodidi ha una sua giustificazione funzionale: men- tre i gasteropodi si nutrono delle carni della preda attra- verso il foro, gli Ottopodidi lo utilizzano unicamente per iniettare le sostanze paralizzanti e litiche estraendo poi i tessuti rilassati e semicolliquati dall'apertura natu- rale della conchiglia (Steer & Semmens, 2003). Si è cercato di verificare se, nel caso della predazione su L. lurida, O. vulgaris attui delle scelte non casuali, se- guendo una specifica strategia. Innanzi tutto è stato ese- guito il test di significatività (/2) sul numero di conchi- 1 0 Fig. 1. Close-up of boreholes. A. 0,8 mm in diameter. B. 0,7 mm in diameter. C. 0,9 mm. in diameter. glie perforate (28) e non perforate (5). La preferenza nell'attuare la predazione tramite perforazione del nic- chio, con un valore di x2 = 16,03 e 1 grado di libertà è altamente significativa (P < 0,0005). La maggior parte dei fori riscontrati sono localizzati in una ristretta area della conchiglia, sulla superficie basa- le, nell'estremità posteriore del lato columellare, che corrisponde alla zona attorno all'apice della spira (Fig. 2). L'area sulla quale è stata rilevata la maggior frequen- za dei fori, misurata con un calibro ad ansa per superfi- ci, è di circa 3 cm2 in una conchiglia di 52 mm di lun- ghezza. Tale superficie è più o meno il 10% della super- ficie totale della conchiglia. Se i fori fossero praticati casualmente, su un totale di 42 fori rilevati, ci si dovreb- be aspettare quindi un numero di fori pari a 4,2 (10%). Per contro i fori in tale area sono 28 (66,66%) mentre nel restante 90% della superficie della conchiglia se ne con- tano solo 14 (33,33%). Degli altri 14, ben 11 sono comun- que situati sulla superficie basale (10 sul lato columella- re ed 1 su quello labiale), e solo 3 sulla superficie dorsa- le o laterale. Anche la preferenza nell 'operare la perfo- razione nell'area specifica appare significativa: x2 = 149,85 e 1 grado di libertà, a cui corrisponde un livello di confidenza superiore al 99,99%: la possibilità che la distribuzione delle perforazioni sia dovuta a pura ca- sualità è, quindi, estremamente improbabile. Dalla Tab. 1 si può notare che se consideriamo solo le conchiglie con un unico foro, ben 17 fori (89,47%) sono nell'area preferenziale e solo 2 (10,53%) al di fuori di essa. Se invece prendiamo in esame le conchiglie con più di un foro, 11 (47,83%) di questi sono nell'area pre- ferenziale e 12 (52,17%) al di fuori di essa. Quindi i due comportamenti statisticamente devianti, cioè presenza di più perforazioni e perforazioni al di fuori dell'area preferenziale, sembrano significativamente associati, con un valore di x2 pari a 8,11 e 3 gradi di libertà. Discussione Octopus vulgaris è una specie sedentaria, comune in Me- diterraneo, che vive tra 0 e 200 m di profondità (Roper & al., 1984). Si tratta di un predatore opportunista, con dieta comprendente organismi molto diversi, apparte- nenti ad almeno cinque differenti Phyla: Chordata, Ar- thropoda, Mollusca, Echinodermata e Anellida (Gonsal- ves & Martins, 1994; Smith, 2003; Ambrose & Nelson, 2008). Mostra scarsa selettività nella scelta delle prede (Katsanevakis & Verriopoulos, 2004), ma tra queste sembra che i molluschi conchigliati siano molto fre- quenti (Gongalves & Martins, 1994; Aguado Giménez & Garcia Garcia, 2002; Smith, 2003; Ambrose & Nelson, 2008). La protezione offerta dalla conchiglia dei molluschi è neutralizzata dal cefalopode in vari modi: rompendola col robusto becco (Harper, 2002), divaricando le valve nei bivalvi (Fiorito & Gherardi, 1999), estraendo il mol- lusco dei gasteropodi per semplice trazione (McQuaid, 1994). Ma tra le varie tecniche adottate è nota anche la perforazione del nicchio, come ben documentato da Fig. 2. Distribuzione complessiva dei fori di Octopus vulgaris sulla con- chiglia di Luria lurida. Fig. 2. Overall distribution of boreholes by Octopus vulgaris on the shell of Luria lurida. molti lavori (Wodinsky, 1969; Guerra & Nixon, 1987; Ni- xon & Maconnachie, 1988; Mather & Nixon, 1990; Mc- Quaid, 1994; Cortez & al., 1995; Fiorito & Gherardi, 1999). E noto che la perforazione dei nicchi da parte de- gli Ottopodidi è il risultato dell'azione combinata di ra- dula (Hartwick et al., 1978) e della papilla salivare, che ha una protuberanza dentiforme con funzione di radula accessoria (Nixon, 1979, 1980). L'azione meccanica è po- tenziata dall'effetto chimico ed enzimatico della secre- zione della ghiandola salivare (Nixon & al., 1980; Gri- sley & Boyle, 1990). Quando il foro è completato, il pol- po inietta una tossina che induce il rilassamento musco- lare dei molluschi predati (Ghiretti, 1959; Young, 1965; Nixon, 1979). La tossina contenuta nella saliva degli Ot- topodidi è attiva anche sui crostacei: essa è in grado, una volta iniettata, di causare paralisi e inibizione della respirazione nei granchi (Key & al., 2002). Nel caso del moscardino. Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798), tale effet- to si manifesta in 1-2 minuti, e la morte sopravviene in 10 minuti. Ma la saliva degli Ottopodidi contiene, oltre alle neurotossine paralizzanti, un complesso di proteine dagli effetti tossici non tutte ancora completamente stu- diate. Ad esempio quella di £. cirrhosa ha effetti emoliti- ci sugli eritrociti dei mammiferi e forte attività tossica sugli insetti (Key et al., 2002). Alcune proteine in essa contenute, come la tiramina e la cefalotossina, sono tos- 1 1 Perforazioni sulle conchiglie di Luna lurida (Gastropoda: Cypraeidae) ad opera di Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae) Mauro Doneddu sine usate per paralizzare e uccidere la preda, mentre altre, come la triptamina ossidasi, causano la lisi dei tes- suti della preda i quali divengono così una sorta di ge- latina più semplice da ingerire da parte del predatore (Wells, 1978). Nel campione esaminato, 28 conchiglie su 33 presenta- no perforazione, e solo 5 non presentano perforazioni. Se si ipotizza che la presenza delle conchiglie non per- forate nelle tane dei polpi non sia casuale ma esito della predazione da parte del cefalopode, bisogna ammettere una tecnica alternativa alla perforazione per superare la difesa opposta dalla conchiglia del gasteropode. Mather & Anderson (1994) osservano come Octopus dofleini (Wulker, 1910) attua tecniche diverse per vincere le dife- se dei bivalvi, cercando di usare per prime le meno di- spendiose e lasciando per ultima la perforazione del nicchio, quando tutte le altre hanno fallito. La tecnica usata per prima, nel caso di bivalvi, consiste nel tentati- vo di divaricare le valve. Ottopodidi di grosse dimen- sioni riescono più spesso nel tentativo di forzare le val- ve, per cui sono soprattutto gli esemplari di dimensioni minori che ricorrono alla perforazione della conchiglia, come osservato per Graneledone pacifica Voss & Pearcy, 1990 da Voight & Grehan (2000). Fiorito & Gherardi (1999) espongono osservazioni simili per O. vulgaris : inizialmente il polpo tenta di divaricare le valve della preda per semplice trazione, se la tecnica fallisce allora perfora il nicchio. Anche nel caso dei gasteropodi la perforazione della conchiglia solitamente è attuata solo dopo il fallimento della più semplice tecnica di estrazio- ne del mollusco per trazione (Wodinsky, 1969; McQuaid, 1994). Questa strategia è interpretata da McQuaid (1994) come conforme alla " predictions of optimal foraging theo- ry’' (Hughes, 1980), secondo la quale viene applicata per prima la tecnica che comporta il maggior risultato col minor dispendio di energia e di tempo. Infatti, la perforazione di una conchiglia è un'attività impegnati- va sia in termini di dispendio energetico, sia soprattutto in termini di impiego di tempo: ad esempio la conchi- glia di Strombus raninus Gmelin, 1791 è perforata da parte di O. vulgaris nei Caraibi, alla velocità massima di soli 1,25 mm per ora nel senso dello spessore (Arnold & Okerlund Arnold, 1969). Per quanto riguarda la localizzazione del foro sulla con- chiglia della preda Arnold & Okerlund Arnold (1969) rilevano che c'è una marcata preferenza da parte di Oc- topus vidgaris per un particolare settore della spira dei gasteropodi come sede nella quale praticare la perfora- zione. Un altro ottopodide. Octopus mimus Gould, 1852, perfora selettivamente le aree della conchiglia del bival- ve Protothaca thaca (Molina, 1782) corrispondenti alle inserzioni muscolari e quelle della conchiglia del gaste- ropode Concholepas concholepas (Bruguière, 1789) presso l'apice, mentre i fori sono casualmente distribuiti sulle conchiglie dei Mitilidi Perumytilus purpuratus (Lamarck, 1819), Acanthopleura ater (Molina, 1782) e Semimytilus al- gosus (Gould, 1850) (Cortez et al., 1998). Eledone cirrhosa usa perforare selettivamente la cornea dei granchi, sua preda abituale, come via di accesso per la saliva veleno- 1 2 sa che inocula nella preda (Grisley et al., 1996; Key et al., 2002) mentre predilige l'apice della spira di Littorina littorea (Linnaeus, 1758) e di Nucella lapillus (Linnaeus, 1758) (Runham et al., 1997). Anche O. vulgaris mostra una certa selettività nelle aree da perforare nei granchi, oltre che nel carapace, anche sulle chele, sempre nella parte interna del loro penultimo segmento (propodite), direttamente sopra il muscolo che ne aziona il movi- mento (Wirtz, 1998). Anche Octopus bimaculoides Pick- ford & MacConnaughey, 1949 mostra selettività: tende a perforare le conchiglie dei bivalvi che preda prevalente- mente in corrispondenza dell'inserzione del muscolo adduttore anteriore (Casey, 1999). Perforazioni selettive sono state osservate anche in Octopus dierythraeus Nor- man, 1993, che privilegia aree diverse della conchiglia nelle diverse specie predate: Gafrarium pedinatimi (Lin- naeus, 1758) è perforato in prossimità dei margini dell'estremità posteriore delle valve, Anadara antiquata (Linnaeus, 1758) lungo il margine ventrale, Septifer bilo- cularis (Linnaeus, 1758) e Barbatia amygdalumt ostimi (Ro- ding, 1798) lungo tutti i margini, Terebralia palustris (Lin- naeus, 1767), Telescopium telescopium Linnaeus, 1758 e Lambis lambis Linnaeus, 1758 prevalentemente nella par- te apicale della spira e Turbo haynesi Preston, 1914 in prossimità dell'ombelico (Steer & Semmens, 2003). Infi- ne anche Octopus rubescens Bery, 1953 mostra spiccata selettività nella sua attività perforatoria su Venerupis philippinarum (Adams & Reeve, 1850) per l'area delle in- serzioni dei muscoli adduttori (Anderson & al., 2008). Dal campione soggetto ad esame in questo studio è evi- dente che anche nel caso di predazione su L. lurida, O. vulgaris usa perforare selettivamente una ristretta por- zione della conchiglia attorno all'apice. La predilezione per questa area non può essere dovuta ad una minore resistenza offerta dalla conchiglia, in quanto lo spessore di questa in L. lurida è notevolmente uniforme, essendo leggermente maggiore solo in prossimità del labbro, co- me verificato sul materiale in esame. Alla luce della te- oria del foraggiamento ottimale (Hughes, 1980), si può ipotizzare che la scelta dell'area da perforare da parte del polpo sia determinata dalla particolare vulnerabilità delle parti molli della preda site in corrispondenza di tale area; nel caso specifico di L. lurida l'area preferen- ziale di perforazione dà accesso alla ghiandola epatica. Durante una permanenza, nell'ottobre del 2000, nello stato messicano di Quintana Roo, sulla costa settentrio- nale della penisola dello Yucatan, ritrovai nella tana di un polpo, Octopus cf. vulgaris, due conchiglie vuote di Luria cinerea (Gmelin, 1791). Entrambe presentavano un piccolo foro nella stessa area che è selettivamente perfo- rata in Luria lurida (Fig. 3F-G). La predilezione di tale area, nella perforazione delle conchiglie di cipree, non è quindi una caratteristica esclusiva della popolazione mediterranea di Octopus vulgaris e conferma l'ipotesi che la scelta dell'area da perforare nelle cipree, da parte dei polpi, sia dettata dall'efficacia della predazione. L'ultimo dato risultante dall'esame del campione, cioè che la presenza sulla stessa conchiglia di più perfora- zioni e perforazioni al di fuori dell'area preferenziale sembrano significativamente associati. Ciò potrebbe in- dicare una minor efficacia da parte delle perforazioni al Fig. 3. A-E. Conchiglie di Luria lurida dalla Sardegna nord-orientale con perforazioni da Octopus vulgaris. Dimensioni delle conchiglie (altezza) A. 41 mm, B. 40,5 mm, C. 48,9 mm, D. 49,2 mm, E. 53,9 mm F-G. Conchiglie di Luria cinerea da Quintana Roo, Messico, con perforazione da Octopus cf. vulgaris. Dimensioni delle conchiglie (altezza) F. 22,6 mm, G. 19,2 mm. Fig. 3. A-E. Shells of Luria lurida from north-eastern Sardinia with drillholes by Octopus vulgaris. Size of shells (height) A. 41 mm, B. 40.5 mm, C. 48.9 mm, D. 49.2 mm, E. 53.9 mm. F-G. Shells of Luria cinerea from Quintana Roo, Mexico with boreholes by Octopus cf. vulgaris. Size of shells (height): F. 22.6 mm, G. 19.2 mm. di fuori dell'area preferenziale, per cui il polpo è co- stretto ad effettuare altri fori, ad ulteriore corroborazio- ne di quanto sopra ipotizzato. Nel complesso è evidente che il comportamento preda- torio di Octopus vulgaris a danno di Luria lurida è tutt'al- tro che casuale, ma risponde piuttosto ad una strategia ben definita. Ringraziamenti Si ringraziano il Dr. Giambattista Bello (Istituto Arion, Mola di Bari) e il Dr Rafael La Perna (Dipartimento Ge- ologia e Geofisica, Università di Bari), per la rilettura critica del manoscritto, i preziosi suggerimenti e per aver fornito utile bibliografia. Bibliografia Aguado Giménez F. & García García B. 2002. Growth and food intake models in Octopus vulgaris Cuvier (1797): in- fluence of body weight, temperature, sex and diet. Aquacul- ture International, 10: 361-377. Ambrose R.F. & Nelson B.V. 2008. Predation by Octopus vul- garis in the Mediterranean. Marine Ecology, 4 (3): 251-261. Anderson R.C., Sinn D.L. & Mather J.A. 2008. Drilling loca- lization on bivalve prey by Octopus rubescens Bery, 1953 (Ce- phalopoda: Octopodidae). The Veliger, 50 (4): 326-328. 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Cephalotoxin: the crab paralysing agent of 1 3 Perforazioni sulle conchiglie di Luria lurida (Gastropoda: Cypraeidae) ad opera di Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae) Mauro Doneddu the posterior salivary glands of cephalopods. Nature, 183 (4): 1192-1193. Gonsalves J.M. & Martins H.R. 1994. Despojos alimentares encontrados em abrigos de polvo común (Octopus vulgaris) (Mollusca: Cephalopoda) do Faial (Acores): dados prelimu- nares. Expedido Científica Faial 1993. Relatónos e Comuni- cagoes do Departamento de Biologia, 22: 29-33. Grisley M.S. & Boyle P.R. 1990. Chitinase, a new enzyme in Octopus saliva. Comparative Biochemistry & Physiology, 95B: 311-316. Grisley M.S., Boyle RR. & Key L.N. 1996. Eye puncture as a route of entry for saliva during predation on crabs by the octopus Eledone cirrhosa (Lamarck). Journal of the Marine Bio- logical Association of the U.K., 202: 225-237. Guerra A. & Nixon M. 1987. 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Fontana 81, 80128 Napoli, Italy, fabiocrocetta@alice.lt, (El) Corresponding author * Via Bologna 18/A, 87032 Amantea (CS), Italy, w.renda1@tln.lt ° Museo di Biologia Marina e Paleontologia di Reggio Calabria, Via Stradella Gluffrè I 32, 89122 Reggio Calabria, Italy, angelovazzana@tin.it Abstract Nine alien molluscan species are reported from the Calabrian shores of the Messina Strait area. Four of them, Hammoea cyanomarginata, Bursatella leachii, Melibe viridis and Brachidontes pharaonis, were previ- ously known from the investigated area, even though from scarce findings. The questioned presence of Syphonota geographica in the Messina Strait is confirmed, while Cerithium scabridum, Aplysia dactylom- ela, Pinctada radiata and Fulvia fragilis are new records for the area. New sites of presence of C. scabridum and F. fragilis out of the Strait area are also reported and the distribution in the Italian seas of the nine alien species is reviewed. Some updates in LA CHECKLIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA should be necessary, according to the literature data and the results of the present work. Riassunto Approfondite ricerche lungo le coste calabre dello Stretto di Messina durante l'intero anno 2008, dal limi- te di marea fino ad una profondità di circa 50 m, hanno portato al ritrovamento di nove specie di mollu- schi alleni, tutti di ambiente superficiale. Quattro di esse ( Haminoea cyanomarginata, Bursatella leachii, Melibe viridis e Brachidontes pharaonis) erano già note per l'area investigata, sebbene sulla base di scarsi ritrovamenti. La presenza di Syphonota geographica nei mari italiani, recentemente confutata, è qui con- fermata, assieme alla segnalazione delle sue ovature. Cerithium scabridum, Aplysia dactylomela, Pinctada radiata e Fulvia fragilis rappresentano nuovi record per l'area di Indagine. Di C. scabridum e F. fragilis, in- fine, sono riportati nuovi siti di rinvenimento al di fuori dell'area dello Stretto. Per tutte le specie trattate in questo lavoro sono riassunte le conoscenze sulla loro distribuzione mediterranea e, soprattutto, nei mari italiani. Sulla base di fonti bibliografiche e dei dati qui presentati risultano necessari diversi aggiorna- menti a LA CHECKLIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA. Key words Mollusca, Alien species, Mediterranean Sea, Italy, Messina Strait area. Introduction The opening of the Suez Canal in 1869 has led to the colonization of the Mediterranean Sea by a large number of tropical /subtropical species that have established vi- able populations along the Levantine coast and then spread into the central Mediterranean Sea, in part by natural dispersal, in part by transport of larvae, juve- niles or adult specimens by shipping. Also the increase in human activities, aquaculture and leisure boating, in the past century, contributed to the introduction of non- indigenous species in our seas. Natural and anthropic introduction of alien species contributes to the altera- tion of autochthonous communities and could disrupt the delicate equilibria between native biota and their physical and biological environments (Ruiz et al., 1997; Boudouresque & Verlaque, 2002; Gofas & Zenetos, 2003; Occhipinti-Ambrogi & Savini, 2003; Occhipinti-Ambro- gi, 2007; Galil, 2007). The presence of alien species in the Messina Strait is of great importance, as this is a unique Mediterranean ar- ea (Bianchi, 2007), with a highly rich and diversified flora and fauna. The biological peculiarities of the Messina Strait include some Atlantic relicts, such as Laminariales (Fredj & Giaccone, 1987), dense coverages by Rhodophyceae (Giaccone, 1987) and rich popula- tions of protected species, such as Pinna nobilis and P. màis (Giacobbe & Leonardi, 1987). Not accidentally, the Messina Strait area is considered as a distinct area (sec- tor 4) among the biogeographic sectors listed by Bianchi (2004) (Fig. 1). The present work provides new data about several mol- luscan alien species occurring along the Calabrian shores of the Messina Strait area with an overview of the distribution of these species along the Italian coasts. New records of Cerithium scabridum and Fulvia fragilis out of the Messina Strait area are also reported. Materials and methods The Calabrian shores of the Messina Strait area, from Scilla to Saline Joniche and from the tide level to about 50 m of depth, were weekly investigated by snorkelling and SCUBA diving for several years by one of the au- thors (A.V.) in search of marine alien molluscan species. Out of these locations, thirteen sites, resulting strongly characterized by the presence of alien species (Fig. 1; Tab. 1), were investigated more in detail during 2008. Since the investigated sites have a different extent, only 15 Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana Scilla Gallico Marina Archi Reggio Calabria .'¿XS'S , PellaroSfiS .. — ^ •:» . ì'Y-S'j ìs\ v BocatefMf " - :-'$à ^-Lazzaroijpf; >9|gj' Salinel 0® ^¿Moniche li j 1 1 umiliali Messina Ionian Sea Fig. 1. Italian biogeographic sectors (after Bianchi, 2004) and sampling localities along the Calabrian shores of the Messina Strait area (sector 4). 1 6 Fig. 1. Settori biogeografici italiani (da Bianchi, 2004) e siti di campionamento lungo le coste calabre dell'area dello Stretto di Messina. Site Locality Lat. Long. Depth (m) Substrate/Bottom 1 Scilla 38.018313 15.633930 0-1 Artificial hard substrate 2 Gallico Marina - Archi 38.158271 15.651466 10-12 Sandy bottom with dead matte of P. oceanica 3 Reggio Calabria Harbour - Candeloro 38.120946 15.647182 0-2 Artificial hard substrate with Corallina, Chaeto- morpha and Ulva species 4 Reggio Calabria Harbour - Candeloro 38.120835 15.647026 6-10 Muddy detritic bottom with sparse rocky blocks 5 Reggio Calabria Lungomare - Circolo Velico 38.109155 15.640339 6-10 Detritic sandy bottom with Halophila stipulacea, Corallina and Ulva species 6 Reggio Calabria Airport 38.067608 15.649521 5-6 Muddy bottom with Halophila stipulacea 7 Punta Pellaro 38.018313 15.633930 3 Rocky bottom with thin algal film 8 Bocale 38.002637 15.638672 3-5 Rocky bottom with algae 9 Lazzaro 37.976687 15.657593 3-5 Rocky bottom with thin algal film and Cystoseira sp. 10 Lazzaro 37.976119 15.656197 20 Gravel and pebbles with algae 11 Saline foniche 37.931969 15.695751 2-6 Fish farming nets 12 Saline foniche Harbour 37.927939 15.737320 0-2 Hard substrate with algal film 13 Saline foniche 37.926019 15.740763 5-6 Limestone boulders with algal film and Cysto- seira sp. Tab. 1. Localities, geographical coordinates (N, E), depth range (m) and main characters of substrate. Tab. 1. Località, coordinate geografiche (N, E), profondità (m) e principali caratteristiche del substrato. semi-quantitative data and maximum densities (speci- mens/m2) (¥) observed are given, while a description of their living substrata and the most common macro-mol- lusca found in association with them are listed (Tab. 2). Whenever possible, photos of the living specimens were taken in situ or in aquarium (Fig. 2). Several of the ob- served specimens were hand-collected and are pre- served dried or in 70% ethanol in the private collections of the authors and at Museo di Biologia Marina e Pale- ontologia di Reggio Calabria, while, when many speci- mens were present, only a few were taken and a nu- merical estimation of their abundance is given. An ex- tensive bibliographic research on the alien recorded species was done to update their distribution along the Italian coasts. CLEMAM - Check list of European ma- rine mollusca (accessed on 01/2009), LA CHECKLIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA (2006) and the biogeographic areas defined by Bianchi (2004) are fol- lowed . Results Cerithium scabridum Philippi, 1848 Material Punta Pellaro (site 7) (¥ = 1): 3 living specimens and 13 crabbed shells (Fig. 2A). Saline Joniche Harbour (site 12) (¥ = 18): 133 living specimens (Fig. 2B, C). Gizzeria harbour (Cosenza): 79 living specimens at 10/30 cm of depth on sandy bottom, constituting the Northernmost Tyrrhenian site known for this species (Renda, pers. obs.). The prosobranch gastropod Cerithium scabridum is one of the first lessepsian species recorded in shallow wa- ters from the Suez Canal and then in the Mediterranean from Egypt, Israel, Lebanon and Syria. Since the early 1900s it is considered as a permanent Mediterranean in- habitant. More recently it was found also in Italy, Tur- key, Cyprus, Tunisia (references in Crocetta et al., 2008), Malta (Mifsud & Sammut, 2006) and Greece (Zenetos et al., 2009). Its distribution in the Italian seas was criti- cally discussed by Crocetta et al. (2008), to which new records are added: the species lives on sandy-muddy and rocky bottoms in shallow waters on Posidonia oce- anica, Zostera nana or Cymodocea nodosa at Siracusa (Di Natale, 1978; Piani, 1979; Di Natale, 1982; Garilli & Ca- ruso, 2004) and Catania (Zenetos et al., 2004; Acitrezza - Crocetta & Rismondo pers. obs.), at Trapani, "La Tra- montana" (Renda, pers. obs.) and San Vito Lo Capo (Garilli & Caruso, 2004), at Palermo, "Foro Umberto I" (Renda, pers. obs.), Mondello and Capo Gallo (Garilli & Caruso, 2004), and in the Otranto Harbour (Albano & Trono, 2008). A great number of dead specimens was also reported from the harbour of Vibo Valentia (Crocet- ta et al., 2008). Sabelli (2006) listed Cerithium scabridum from sectors 3, 5 and 6, though it was not indicated as alien species. A 1 7 Remarks Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana Species Sites 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Lepidopleurus cajetanus (Poli, 1791) + Chiton olivaceus Spengler, 1797 + + + + + Patella caenilea Linné, 1758 + + + Patella rustica Linné, 1758 + + Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791 + + Fissurella nubecula (Linné, 1758) + + + Haliotis tuberculata tuberculata Linné, 1758 + + + + + + + Clanculus corallinus (Gmelin, 1791) + + + Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) + + + + + + + Gibbula adansonii (Payraudeau, 1826) + Gibbuta rarilineata (Michaud, 1829) + + + + Gibbula umbilicaris (Linné, 1758) + + + + Gibbula varia (Linné, 1758) + + + + Phorcus richardi (Payraudeau, 1826) + + Osilinus turbinatus (Born, 1778) + + Calliostoma conulus (Linné, 1758) + + + + + Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826) + + + + + + + Bolina rugosa (Linné, 1767) + + + + + + Cerithium renovatum Monterosato, 1884 + + + + + + Cerithium scabridum Philippi, 1848 + + Cerithium vulgatum Bruguière, 1792 + + + + + + + + + + Bittium reticulatum (da Costa, 1778) + + + + + + Cirsotrema cochlea (Sowerby G.B. II, 1844) + + Melarhaphe neritoides (Linné, 1758) + + Vermetus triquetrus Bivona Ant., 1832 + + + + + + Serpulorbis arenarias (Linné, 1767) + + + + Aporrhais pespelecani (Linné, 1758) + + Erosaria spurca (Linné, 1758) + + + + Luria lurida (Linné, 1758) + + Notocochlis dillwynii (Payraudeau, 1826) + + Tectonatica sagraiana (d'Orbigny, 1842) + Panna galea (Linné, 1758) + + Phalium granulatimi (Born, 1778) + + + + + Cymatium parthenopeum (Salis, 1793) + + + Bolinus brandaris (Linné, 1758) + + Hexaplex trunculus (Linné, 1758) + + + + + + + + + + Ocenebra erinaceus (Linné, 1758) + + + + + Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822) + + Ocinebrina edwardsii (Payraudeau, 1826) + + + + + Muricopsis cristata (Brocchi, 1814) + + + Typhinellus labiatus (de Cristofori & Jan, 1832) + + Stramonita haemastoma (Linné, 1767) + + + + + + + + Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845) + Euthria cornea (Linné, 1758) + + + + + + Pisania striata (Gmelin, 1791) + + + + Pollia dorbignyi (Payraudeau, 1826) + + + Nassarius corniculum (Olivi, 1792) + + + Nassarius cuvierii (Payraudeau, 1826) + + Nassarius incrassatus (Strom, 1768) + + + Columbella rustica (Linné, 1758) + + + + + + + Mitrella scripta (Linné, 1758) + + + + Fasciolaria lignaria (Linné, 1758) + + + + + Species Sites 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Haminoea cyanomarginata Heller & Thompson T., 1983 + + + Philinopsis depicta (Renier, 1807) + + Aplysia dactylomela Rang, 1828 + + Aplysia depilans Gmelin, 1791 + + + + + + Syphonota geographica (Adams & Reeve, 1850) + + Bursatella leachii de Blainville, 1817 + + + Notarchus punctatus Philippi, 1836 + + + + Petalifera petalifera (Rang, 1828) + Melibe viridis (Kelaart, 1858) + + + Arca none Linné, 1758 + + + + + + Barbatia barbata (Linnè, 1758) + + + + + Glycymeris glycymeris (Linné, 1758) + + + Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 + + + Brachidontes pharaonis (Fischer P., 1870) + + + Mytilaster cfr. marioni (Locard, 1889) + Mytilaster minimus (Poli, 1795) + + + Musculus costulatus (Risso, 1826) + Modiolarca subpicta (Cantraine, 1835) + + Modiolus barbatus (Linné, 1758) + + + + + + Pinna nobilis Linné, 1758 + + + + + Pinna rudis Linné, 1758 + + + Pinctada radiata (Leach, 1814) + + + + + + + Pecten jacobeus (Linné, 1758) + + + + Crassadoma multistriata (Poli, 1795) + + + Chlamys varia (Linné, 1758) + + + + + Spondylus gaederopus Linné, 1758 + + + + + Anomia ephippium Linné, 1758 + + + + + + Pododesmus patelliformis (Linné, 1761) + + Umana Ilians (Gmelin, 1791) + + + + Ostreola stentina (Payraudeau, 1826) + + + + Chama gryphoides Linné, 1758 + + + + + + + Pseudochama gryphina (Lamarck, 1819) + + + + + Acanthocardia aculeata (Linné, 1758) + + + Acanthocardia tuberculata (Linné, 1758) + + + Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) + + + + + + + + + Papillicardium papillosum (Poli, 1791) + + + + Laevicardium crassum (Gmelin, 1791) + + + + + Fulvia fragilis (Forskàl, 1775) + Mactra glauca Born, 1778 + Tellina incarnata Linné, 1758 + + Tellina planata Linné, 1758 + + + Arcopagia balaustina (Linné, 1758) + + Gari depressa (Pennant, 1777) + + + + + Venus verrucosa Linné, 1758 + + + + + Chamelea gallina (Linné, 1758) + + + + Callista chione (Linnè, 1758) + + + Venerupis aurea (Gmelin, 1791) + + Thracia corbuloides Deshayes, 1830 + + + + Pandora inaequivalvis (Linné, 1758) + + Tab. 2. Alien species (in bold) and the most common macro-molluscs found in association with them. Sites correspond to localities listed in Tab. 1. Tab. 2. Specie aliene (in grassetto) e macro-molluschi più comuni rinvenuti in associazione con esse. I siti corrispondono alle località riportate nella Tab. 1 . 19 Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana record between sectors 6 and 7 was also recently reported (Albano & Trono, 2008). It is here recorded from sector 4. Haminoea cyanomarginata Heller & Thompson, 1983 Material Lazzaro (site 9) (¥ = 16): about 150 (estimate) living specimens. Lazzaro (site 10) (¥ = 5): 57 living specimens (Fig. 2D, E). Saline Ioniche (site 13) (¥ = 20): about 200 (estimate) living specimens. Remarks Haminoea cyanomarginata is a cephalaspidean mollusc considered one of the recent lessepsian immigrants, al- though there are no records from the easternmost Med- iterranean. It was first recorded from the Mediterranean Sea in November 2001, when 31 live specimens were found at Porto Germeno (Gulf of Corinth, Greece) (Zenetos et al., 2004; Zenetos et al., 2005; Mollo et al., 2008). Then, H. cyanomarginata was found in Turkey in 2002 (Yokes & Rudman, 2004) and in Malta in 2006 (Mifsud, 2007). One year later (September 2007) about 70 live specimens were found at Saline Joniche (Reggio Calabria), at a depth of about 6 m on calcareous boul- ders covered by a thin algal film and colonized by Cys- toseira sp. (Crocetta & Vazzana, 2008). Egg-masses of H. cyanomarginata were observed on Cys- toseira by Crocetta & Vazzana (2008) for the first time in the Mediterraean Sea. In the present survey it was often observed in couple, showing a trailing behaviour. Haminoea cyanomarginata is one of the latest aliens in the Italian waters, not yet present in LA CHECKLIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA (Cattaneo-Vietti, 2006). Aplysia dactylomela Rang, 1828 Material Punta Pellaro (site 7) (¥ = 1): 1 living specimen. Bocale (site 8) (¥ = 2): 3 living specimens (Fig. 2F, G). Remarks Aplysia dactylomela is an opisthobranch mollusc with a worldwide distribution in tropical and warm-temperate waters of the Atlantic (d'Orbigny, 1839; Wirtz, 1998; Wirtz, 1999; Ortea et al., 2001) and Indo-Pacific, includ- ing Red Sea (Marcus & Marcus, 1967; Bebbington, 1974; Dekker & Orlin, 2000; Burn, 2006). In the latest years this species has been reported from the Mediterranean. A first live specimen was reported from Lampedusa Island (Trainito, 2003; Trainito, 2005). The specimen was found at Guitcia, on April 2002, at 3 m of depth, on a sandy-rocky bottom with Caulerpa racemosa (Trainito, pers. comm.). A. dactylomela was then recorded from Greece in 2005 (Zenetos et al., 2007), Tur- key in 2006 (Chinar et al., 2006a; Yokes, 2006) and Malta (Schembri, 2008), while several records from Cyprus and Croatia appeared on the www.seaslugforum.net website. Its distribution and expansion trend in the Ital- ian seas were recently summarized by Crocetta & Cola- monaco (2008): the species is locally common along the eastern Sicilian shores from Messina to Syracuse, with a single record from Gallipoli (Puglia). Aplysia dactylomela is listed for sectors 5 and 6 (Cattaneo- Vietti, 2006) and should be added to the species list of sector 4 (present paper). Syphonota geographica (Adams & Reeve, 1850) Material Reggio Calabria Lungomare - Circolo Velico (site 5) (¥ = 2): 4 living specimens. Reggio Calabria - Airport (site 6) (¥ = 1): 2 living specimens (Fig. 2H, I). Remarks Syphonota geographica is an anaspidean mollusc recently recorded from Greece (Mollo et al., 2008) and Turkey (Yokes & Rudman, 2004). The species first appeared in a photo from the Mediterranean Sea in Turano & Neto (2001), identified as Phyllaplysia lafonti , then in Costa et al. (2002) as Petalifera petalifera. A few years ago, Scuderi & Russo (2005) correctly identified it as Syphonota geo- graphica from the illustration in Costa et al. (2002) and generically reported it from the Sicilian shores of the Messina Strait. No additional data were then known by the two authors (Scuderi, pers. comm.). The specimens illustrated by Turano & Neto (2001) and Costa et al. (2002) were from Reggio Calabria, where this species is present, though rare, since 1999. Egg- masses were always noted in September (Neto, pers. ■a Fig. 2. Alien Mollusca from the Calabrian shores of the Messina Strait area (not to scale). A-C. Cerithium scabridum A Punta Pellaro (site 7), 13x6 mm; B, C. Porto di Saline Joniche (site 12), 16x8 mm, 17x8 mm. D, E. Haminoea cyanomarginata, Lazzaro (site 10). D. Living specimen, 18x8 mm; E. Its shell, 8x6 mm. F, G. Aplysia dactylomela, Bocale (site 8). F. Living specimen, 130 mm. G. Its shell, 40x32 mm. H, I. Syphonota geo- graphica, Reggio Calabria Airport (site 6) H. Living specimen, 120 mm, I. Its shell, 40x29 mm. L. Bursatella leachii, Reggio Calabria Airport (site 6), 150 mm. M. Melibe viridis, Reggio Calabria Airport (site 6), 180 mm. N. Brachidontes pharaonis. Saline Joniche (site 1 1), 31 x 14 mm. O-Q. Pincta- da radiata. O, Q. Saline Joniche (site 11), 31 x 34 mm, 36 x 39 mm; P. Reggio Calabria Airport (site 6), 44 x 49 mm. R. Fulvia fragilis. Reggio Calab- ria Airport (site 6), 38 x 34 mm. Fig. 2. Molluschi alieni dalle coste calabre dell'area dello Stretto di Messina (non in scala). A-C. Cerithium scabridum A. Punta Pellaro (sito 7), 13x6 mm; B, C. Porto di Saline Joniche (sito 12), 16x8 mm, 17x8 mm D, E. Haminoea cyanomarginata, Lazzaro (sito 10). D. Esemplare vivente, 18x8 mm. E. La sua conchiglia, 8x6 mm. F, G. Aplysia dactylomela, Bocale (sito 8). F. Esemplare vivente, 130 mm. G. La sua conchiglia, 40x32 mm. H, I. Syphonota geographica, Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6). H. Esemplare vivente, 120 mm. I. La sua conchiglia, 40x29 mm. L. Bursatella lea- chii, Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6), 150 mm. M. Melibe viridis, Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6), 180 mm. N. Brachidontes pharaonis. Saline Joniche (sito 1 1), 31 x 14 mm. O-Q. Pinctada radiata. O, Q. Saline Joniche (sito 11), 31 x 34 mm, 36 x 39 mm. P. Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6), 44x49 mm R. Fulvia fragilis. Aeroporto di Reggio Calabria (sito 6), 38x34 mm. 21 Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana comm.). Recently, many good photos of Syphonota geo- graphica were published by Neto (2006) and a probable attempt of predation by Astropecten aranciacus (Linné, 1758) was reported by Guerrieri & Neto (2007), again from Reggio Calabria (Neto, pers. comm.). Syphonota geographica should be included in LA CHECK- LIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA (Cattaneo- Vietti, 2006) for sector 4. Bnrsatella leachii de Blainville, 1817 Material Archi-Gallico (site 2) (¥ = 2): 14 living specimens. Reg- gio Calabria Harbour-Candeloro (site 4) (¥ = 2): 27 liv- ing specimens. Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 3): about 50 (estimate) living specimens (Fig. 2L). Remarks Bnrsatella leachii is an anaspidean mollusc with circum- tropical diffusion (Eales & Engel, 1935). The first Medi- terranean record probably is the one by O'Donoghue & White (1940), although no locality was added to the preserved specimen. After the first record, the species rapidly spread along the coasts of Israel (Eales, 1970; Barash & Danin, 1971; Barash & Zenziper, 1980), Turkey (Swennen, 1961; Kazak & Cavas, 2007), Malta (Bebbing- ton, 1970; Sciberras & Schembri, 2007; Goud & Mifsud, 2009), Tunisia (EnzenroR & EnzenroR, 2001; Ben Souissi et al., 2003), Croatia (Jaklin & Vio, 1989), Greece (Barash & Danin 1986; Daskos & Zenetos, 2007), Lebanon (Zene- tos et al., 2004), Spain (Oliver & Terrasa, 2004) and Italy, where several specimens were reported from Mar Pic- colo and Mar Grande (Taranto) between 1968 and 1973 (Tortorici & Panetta, 1977). B. leachii was not reported by Vatova (1975) from samplings carried out in 1966- 1969 in the Gulf of Taranto, so the species most proba- bly appeared in the Italian seas in the early 1970's. After this first record the species spread rapidly along the Italian seas and was reported from the following bio- geographic areas: sector 1: Fortullino (Piani in Icram, 2006; Scotti pers. comm.); sector 2: Gulf of Cagliari (Zenetos et al., 2004; Olita, 2006), present since 1995 - hundreds of specimens beached at Poetto (Piras, pers. obs.); sector 3: Palermo area (Parrinello & Catalano, 1978; Cat- alano et al., 1978); Campanian shores (Fasulo et al., 1984; Russo, 1985; Jaklin & Vio, 1989; Zupo et al., 1990; Lorenti et al., 2008); sector 4: Neto, 2003 (photos taken along Reggio Calab- ria shores, from Archi to Pellaro - Neto, pers. comm.), present since 1990 along the Calabrian shores of the Strait area (Vazzana, pers. obs.); between sector 5 and 6: S. Panagia Bay (Syracuse) (Pi- ani, 1980); sector 6: Gulf of Taranto and neighbouring areas (Panet- ta, 1976; Panetta, 1977; Tortorici & Panetta, 1977; Palazzi 22 & Boccolini, 1980; Panetta, 1981; Tursi et al., 1981; Bello, 1982; Perrone, 1983; Fasulo et al., 1984; Russo, 1985; Car- tìglio et al., 2004) - eastern Sicilian shores (Russo, 1985; Scotti et al., 2006 in Icram, 2006; Scotti, pers. comm.); sector 7: Bari (Vaccarella & Pastorelli, 1983; Vaccarella, 1986); between sector 7 and 8: Margherita di Savoia (Foggia) (Vaccarella, 1986); sector 9: Gulf of Trieste (Jaklin & Vio, 1989; Vio & De Min, 1996; De Min & Vio, 1998; Vio & De Min, 1999) - Venice area (Cesari et al, 1986; Cesari, 1994; Mizzan, 1999; Mizzan & Vianello, 2009) - Emilia Romagna (Ri- naldi, 2007; 2008). Bnrsatella leachii lives on muddy, sandy and muddy/ sandy bottoms with Canlerpa prolifera or Cymodocea no- dosa and Zostera noltii (Zenetos et al., 2004). Cattaneo-Vietti (2006) listed Bnrsatella leachii from sec- tors 2 to 6 and 9. Recent records from the Gulf of Trieste (Poloniato & Balasso, pers. obs.) and northern Adriatic shores (Rinaldi, 2007; 2008; Mizzan & Vianello, 2009) suggest that the species is still present in the area, al- though only genetic analysis could confirm if they are related to the first introduction or represent a subse- quent introduction. The species should be listed for all the Italian biogeographic areas. Melibe viridis (Kelaart, 1858) Material Archi-Gallico (site 2) (¥ = 2): 14 living specimens. Reg- gio Calabria Harbour-Candeloro (site 4) (¥ = 2): 17 liv- ing specimens. Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 3): about 50 (estimate) living specimens (Fig. 2M). Remarks Melibe viridis is a large nudibranch with a wide distribu- tion in the Indo-Pacific areas (Gosliner & Smith, 2003) first recorded in the Mediterranean Sea from Greece as Melibe fimbriata (Thompson & Crampton, 1984). Later on the species was reported again from Greece (Moos- leitner, 1986; Koutsoubas & Cinelli, 1997), Tunisia (Cat- taneo-Vietti et al., 1990), Croatia (Despalatovic et al., 2002), Turkey (Yokes & Rudman, 2004) and Malta (Borg et al., 2009), while several photos of specimens from Montenegro and Cyprus appeared on www.seaslugfo- rum.net website. About ten years ago it was also found along the Calabrian shores of the Strait area (Mojetta, 1998), where in September 1997 (Neto, pers. comm.) several specimens were found from 5 to 15 m of depth on a soft bottom with Cymodocea nodosa (Ucria) Ascher- son and Halophila stipnlacea (Forskál) Ascherson. Thus, M. viridis did not arrive in the Italian seas in 1984, as reported by Mastrototaro et al. (1984), who misunder- stood a statement in Mojetta (1998), while the species is present along the southern Calabrian shores since 1991 (Vazzana, pers. obs.). Then M. viridis spread along the Sicilian shores, where 8 specimens were recorded in the neighbourhood of Catania (Pozzillo, Acitrezza, Capo Molini) on rocky bottoms at 2-3 m of depth (Scuderi & Russo, 2003) and along the Calabrian shores of the Io- nian Sea (record from Capo Bianco by Villani, pers. comm. in Zenetos et al., 2004), early followed by two records from the Gulf of Taranto. Several specimens (and spawning) were recorded from muddy bottom with Cladophora prolifera down to 30 m in depth at Porto Cesareo (Lecce) and on a muddy bottom with Caulerpa prolifera turf down to 10 m depth in Mar Grande of Taranto (Mastrototaro et al., 2004). More than 50 speci- mens were observed in Mar Piccolo and Mar Grande of Taranto on muddy bottoms covered with dense algal beds or near mussel farms (Carriglio et al., 2004). More recently, several specimens were found in Cymodocea nodosa meadows at 6 m of depth in the roadstead of Golfo Aranci (Doneddu & Tramito, 2008). Melibe viridis is listed for sectors 6 and 7 (Cattaneo- Viet- ti, 2006). Records from sector 7 are not located along the Italian shores. It should be also listed for sectors 2 (Doneddu & Trainito, 2008) and 4 (Mojetta, 1998; present work). Brachidontes pharaonis (Fischer P., 1870) Material Scilla (site 1) (¥ = 2): 7 living specimens and 8 shells. Reggio Calabria Harbour - Candeloro (site 3) (¥ = 5): 29 living specimens. Saline Joniche (site 11) (¥ = 12): more than 200 (estimate) living specimens (Fig. 2N). Remarks Brachidontes pharaonis is one of the first lessepsian en- tries, first recorded in the Mediterranean Sea only seven years after the opening of the Suez Canal (Fuchs, 1878). After this record, the species rapidly spread all through the Eastern Basin (Gruvel and Moazzo, 1931; Haas, 1937; Barash & Danin, 1986; Rilov et al., 2004) and to- wards the central sectors in Greek, Cypriot and Turkish waters (Kinzelbach, 1985; Tenekides, 1989; Cecalupo & Quadri, 1996; Buzzurro & Greppi, 1996; Buzzurro & Greppi, 1997; Dogan et al., 2007). It was also recorded from Malta (Cachia et al., 2004), even though its pres- ence in the Maltese waters was questioned by Sciberras & Schembri (2007), and from Corsica (Merella et al., 1994; Boudouresque, 1999). A single record is from Croatia (Vio & De Min, 1996; De Min & Vio, 1998; Vio & De Min, 1999), where the species has been never record- ed again (Vio, pers. comm.). Further researches seem to confirm that B. pharaonis did not survive in this area (Crocetta, pers. obs.). It was first reported in 1969 from the Italian seas, along the northern and southern shores of Syracuse, where the species was sampled from the tide level to 2 m of depth, byssed on rocky bottom or on shell grit in a pol- luted area near the Augusta Harbour, probably ship- transported (Di Geronimo, 1971a; 1971b). In the follow- ing year the species rapidly spread all through the Cat- ania Gulf and was also recorded from Milazzo (Arcidi- acono & Di Geronimo, 1976), eastern Sicily and several other Sicilian sites (Di Natale, 1982; Gianguzza et al., 1997; Gianguzza et al., 1998a; Gianguzza et al., 1998b; Gianguzza et al., 2001; Russo et al., 2004; Sirna Terrano- va et al., 2006), where it is locally abundant, sometimes forming dense populations with over 25,000 specimens/ m2 (Sarà et al., 2006). The species was recorded from the Calabrian shores, at Le Castella (Crotone), on the Ionian coasts (Zanca, 1976), and at Scilla and Vibo Valentia Ma- rina, on the Tyrrhenian coasts (Di Natale, 1982; Crocetta et al., 2008). Brachidontes pharaonis is listed for sectors 2, 4, 5 and 9 (Schiaparelli, 2006), although records from sectors 2 and 9 are not located along the Italian shores. The species should be also listed for sector 6 (Zanca, 1976; Russo et al., 2004) and excluded from sector 9 (present work). Pinctada radiata (Leach, 1814) Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 1): 10 living speci- mens (Fig. 2P). Punta Pellaro (site 7) (¥ = 3): about 30 (estimate) living specimens. Bocale (site 8) (¥ = 1): 4 liv- ing specimens. Lazzaro (site 9) (¥ = 1): 6 living speci- mens. Lazzaro (site 10) (¥ = 2): 2 living specimens. Sa- line Joniche Harbour (site 12) (¥ = 1): 8 living specimens. Saline Joniche (site 11) (¥ = 15): about 300 (estimate) liv- ing specimens (Fig. 20-Q). Remarks Pinctada radiata is among the first alien molluscs record- ed from the Mediterranean Sea and its sudden and wide propagation is still puzzling. In a few years after the opening of the Suez Canal, it colonized the whole Eastern Mediterranean with some localities in the cen- tral areas too, probably due both to natural dispersal and human transport (Zenetos et al., 2004). The first specimen (66 mm in maximum diameter) recorded from the Italian shores, at Lampedusa Island, was misidenti- fied as Margaritana margaritifera by Parenzan (1961). In the following years, several papers confirmed the pres- ence of this species at Lampedusa: five living specimens were reported from 40 m of depth on a detritic and de- tritic-muddy bottom byssed on Area noae, barnacles and on conspecific specimens (Bombace, 1966, 1967), two live specimens were reported byssed on Cystoseira sp. at 50 cm of depth respectively from Cala Croce and Guit- cia (Paccagnella, 1967; Bombace, 1967), several live, dead specimens and loose valves were reported from various localities at Lampedusa (Spada, 1969; Spada et al., 1973), five live specimens and several valves at 25 m of depth (Di Natale, 1982) and three juveniles as epibi- ont on a carapace of a loggerhead sea turtle Caretta caretta (Oliverio et al., 1992). Living and dead specimens of P. radiata were also reported from Pantelleria Island (Garavelli & Melone, 1967a; Sabelli, 1969), Syracuse (Paccagnella, 1967; Bombace, 1967; Gaglini, 1994), and Palermo (Bombace, 1967; Ricordi, 1993). Di Natale (1982) reported also 3 live specimens and loose valves 23 Material Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana at 40-45 m of depth at Lipari and one living specimen at 3 m of depth from Acitrezza and Di Geronimo (1971) reported it from the Catania Harbour. This alien species is considered as "frequent" along the whole Sicilian shores by Zenetos et al. (2004). Regard- ing Italian distribution, out of the Sicilian shores, dead complete specimens were found at 7 m of depth on a rocky bottom covered by algae at Alassio (Isola Galli- nara, Liguria) (Garavelli & Melone, 1967b) and on an oil platform from the Sicily Channel in reparation in Tri- este (North Adriatic) (Vio & De Min, 1996; De Min & Vio, 1998; Vio & De Min, 1999). In the Gulf of Trieste the species has been never recorded again (Vio, pers. comm.) and further researches in the area seem to con- firm that it did not survive (Crocetta, pers. obs.). How- ever, recently, two juvenile specimens (less than 3 mm in shell length) from 59 m in the Croatian waters were identified as Pinctada radiata by Dogan & Nerlovic (2008). This record is probably not related with the pre- vious finding in the Gulf of Trieste (Vio & Min, 1996). Pinctada radiata is listed for sectors 3, 4, 5 and 9 (Schia- parelli, 2006). The species should be added to sector 6 (Di Geronimo, 1971) and excluded from sector 9 (present paper). The record from sector 1 (Garavelli & Melone, 1967b) was not confirmed by living specimens, while no data are known from a record in sector 2, not located along the Italian shores (Boudouresque, 1999). Fnlvia fragilis (Forskàl, 1775) Material Reggio Calabria Airport (site 6) (¥ = 1): one living and one dead specimen (Fig. 2R). Syracuse, La Plaia, mouth of the Anapo River: 30 living specimens beached or at 5-10 m of depth on sandy bot- tom (Crocetta & Rismondo, pers. obs.), present at least since 2007 (Corso, 2007). Remarks Fulvia fragilis (Forskál, 1775) was first recorded from Port Said (Moazzo, 1939) and in 1955 from Israel (Haifa Bay), where 3 specimens were found on gravel at 30 m (Barash & Danin, 1972). Its common occurrence along the Israelian coasts was confirmed by Ghisotti (1974) and Barash & Danin (1977). Then it rapidly spread through the whole Mediterranean Sea: records are from Turkey (Lindner, 1988; Enzenross et al., 1990; Nieder- hòfer et al., 1991; Engl, 1995; Buzzurro & Greppi, 1996; Oztürk & Poutiers, 2005; Chinar et al., 2006b), Tunisia (Passamonti, 1996) (EnzenroS & EnzenroB, 2001) (Ben Souissi et al., 2003), Greece (Vardala-Theodorou, 1999; Zenetos et al., 2005; Zenetos et al., 2007), Spain (Zenetos et al., 2004; Goud & Mifsud, 2009) and Malta (Goud & Mifsud, 2009). More recently Fulvia fragilis was recorded from the Ital- ian seas too, at Calambrone (Livorno), Castellaneta Ma- rina (Taranto) and in several stations in the Gulf of Na- ples, from sea level to about 15 m, on sandy and muddy bottoms (Crocetta, 2005; Crocetta et al., 2008). It is found from a few meters to about 40 m on sandy, muddy and sandy-muddy bottoms, sometimes associated to phan- erogams (Zenetos et al., 2004). Fulvia fragilis is listed for sectors 2 and 3 (Schiaparelli, 2006). There are no records from sector 2, while the one from Calambrone (Crocetta, 2005) is located in sector 1. Although its presence in sector 3 is confirmed by the finding of several live and dead specimens (Crocetta et al., 2008), the record from sector 1 needs confirmation with living specimens. The species should be then listed for sectors 6 (Crocetta et al., 2008, present paper) and 4 (present work). Discussion Because of its central position in the Mediterranean, the Messina Strait area can be considered as an important ecological area for the settlement of the lessepsian spe- cies, when spreading from the Eastern to the Western Basin. It is worth remarking that it hosts other alien species of different groups (Golani et al., 2002; Galil et al., 2002), in addition to 9 shallow water molluscan spe- cies as herein reported. Six molluscan species ( Cerithium scabridum, Haminoea cyanomarginata, Bursatella leachii, Brachidontes pharaonis, Pinctada radiata and Fulvia fragilis) are surely of Indo- Pacific origin. They entered via the Suez Canal, though their progressive distribution in the Mediterranean Sea may be due to human transport (shipping, aquacul- ture). Regarding the three remaining species, different ways of introductions can be hypothesized. The status of Aplysia dactylomela is unclear, since viable populations exist both in the Red Sea and in the Atlan- tic Ocean, but its Mediterranean distribution is limited to the eastern and central sectors, without records from the Western Mediterranean. Its introduction, however, could be due to human transport too, as proposed by Scuderi & Russo (2005). Melibe viridis, on the contrary, was listed as a lessepsian migrant by Cattaneo-Vietti (2006), but no records are known from the Red Sea (Dekker & Orlin, 2000), as also reported by Doneddu & Trainito (2008). Syphonota geographica has been recorded along the Italian shores since 1999, so its first Mediter- ranean record is situated in the investigated areas. Haminoea cyanomarginata, Bursatella leachii, Melibe viridis and Brachidontes pharaonis were still known from the in- vestigated area and the presence of three of them after several years from the last record bring evidences of their stability in the Messina Strait. Bursatella leachii and Melibe viridis can be considered a definitively resident species in the opisthobranch fauna of the Messina Strait and the date of their first record along the investigated shores is also backdated. Both species were found together in three of the thirteen sites of investigations, with remarkable abundance in site 6 (Reggio Calabria Harbour). Their co-occurrence on veg- etated soft bottoms was also documented by Carriglio et al. (2004) from the Gulf of Taranto. 24 Brachidontes pharaonis, on the contrary, was reported long time ago from a single site (Scilla) on the Calabrian shores of the Messina Strait (Di Natale, 1982). This spe- cies is herein recorded from two new sites. The dense populations known from Sicily are not present along the Calabrian shores, and in none of the investigated sites Brachidontes pharaonis forms monospecific clusters, sharing its life space mainly with Mytilaster minimus or with Mytilus galloprovincialis. Haminoea cyanomarginata was until now only known from a single site (Crocetta & Vazzana, 2008: site 13 in the present work) and is here reported from two addi- tional nearby localities. The species is stable in the area between Lazzaro and Saline Joniche and new records could be expected from the Eastern Sicilian shores and the Ionian Sea. Syphonota geographica is definitively confirmed in the Italian seas, while Cerithium scabridum, Aplysia dactylom- ela, Pinctada radiata and Fulvia fragilis are new from the area. The presence of Syphonota geographica is documented for Greece (Mollo et al., 2008) and Turkey (Yokes & Rudman, 2004), while its presence along the Italian shores was recently rejected (Cattaneo-Vietti, 2006). This species actually occurs as stable populations along the Italian shores from 1999 to 2005 (Neto, pers. obs.) and from 2007 to 2008 (present work), as also confirmed by the findings of egg-masses. In the investigated area, Syphonota geographica was only found in sites 5 and 6, where it is closely associated with Halophila stipulacea, as also observed by Mollo et al. (2008). Its presence along the Sicilian shores of the Messina Strait is highly probable, but it needs a confirmation. Halophila stipula- cea was recently recorded from Salerno, Campania (Gambi et al., 2008), and this could be an interesting study area for the possible occurrence of S. geographica. The presence of Cerithium scabridum and Pinctada radiata in the area is not surprising, as the species are widely present in the eastern Sicily. Considering the high prob- able presence of a population of Cerithium scabridum situated in Vibo Valentia Harbour (Crocetta et al., 2008), our records from Saline Joniche Harbour (site 12) and Gizzeria harbour (Cosenza) suggest that the species is forming new populations along the Tyrrhenian Calab- rian shores, mainly in the vicinity of or inside touristic harbours, following the pattern of secondary spread of already established species reported by Savini et al. (2006a; 2006b). It is worth remarking that also the recent record from the southern Apulia (Albano & Trono, 2008) is from an harbour area. Pinctada radiata is one of the first alien Mediterranean species, so its common presence from Reggio Calabria to Saline Joniche, as well as the finding of a very high number of adult and juveniles specimens in site 11, can be considered normal. Its impact along the Calabrian shores of the Messina Strait has to be backdated to 1995, when a high number of specimens were noted from Lazzaro to Capo delTArmi (Vazzana, pers. obs.). Even though the species is highly polymorphic in external and internal shell characters and remarkable differences can be noted between adults and juveniles, we think that all the specimens found in the investigated area are Pinctada radiata. A closely similar species, Pinctada mar- garitifera, is reported in LA CHECKLIST DELLA FAU- NA MARINA ITALIANA (Schiaparelli, 2006) following Zenetos et al. (2004), but not in the older Italian check- list (www.faunaitalia.it) and in CLEMAM. It was added in the new check-list according to a project, described by Bellet (1899), about the introduction of 10,000 speci- mens of P. margaritifera in the area of Bova Marina (southern Calabria), but there are no traces of its reali- zation. Further, no species of Pinctada was reported be- fore the early 1960's from the Italian seas. It is worth remarking that P. margaritifera is a macro-species, which can live also in very shallow waters: its occurrence in the Italian seas since the beginning of the XX century would have been easily noted. Thus, Pinctada margaritif- era should be exluded from the list of species living in the Italian waters. The last two species recorded in the investigated area are two of the last Italian alien arrivals: Aplysia dacty- lomela and Fulvia fragilis. Aplysia dactylomela is locally common along the Sicilian shores of the Messina Strait (Crocetta & Colamonaco, 2008). The finding of 4 specimens along the Calabrian shores may suggest that the species is trying to form new and stable populations, as proposed by Oliverio & Chemello (1996). Thus, it can be expected that in the next years the species will colonize the southern Tyr- rhenian Sea. Similar considerations can be commented for Fulvia fragilis, so far known only from the peninsu- lar Tyrrhenian shores and Gulf of Taranto. The finding of two specimens (one of which living) in the investi- gated area points to an ongoing diffusion due to natural dispersal, as large populations of this species are present at Syracuse, La Plaia (Crocetta & Rismondo, pers. obs.) and in Malta (Goud & Mifsud, 2009). We are grateful to Emanuela Balasso, Renato Chemello, Gianni Neto, Alberto Piras, Gianfranco Scotti, Danilo Scuderi, Egidio Trainito, Guido Villani, Diego Poloniato and Ennio Vio for sharing with us their records on sev- eral alien species, to Stefania Rismondo for help during field researches along Calabrian and Sicilian shores, to Carlo Nike Bianchi and Giulio Relini for the permission to use the Italian biogeographic areas map. Argyro Zenetos (Anavissos), an anonymous reviewer and Ra- fael La Perna are acknowledged for their critical com- ments and suggestions. 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Nella prima sono presi in considerazione i principali lavori riguardanti gli scafopodi fossili e viventi del Mediterraneo pubblicati negli ultimi 30 anni. Nella seconda parte vengono trattate sistematicamente alcune specie, in particolare Antalis agile (G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms), An- talis mutabile (Hòrnes, 1856 ex Doderlein ms) e Fissidentalium rectum (Gmelln, 1791). Per quest'ultima specie, viene ricostruita la lunga e complessa storia sistematica attraverso lo studio di materiale originale e l'analisi critica della letteratura più antica. La terza parte è una check list delle specie neogenico-quaterna- rie del bacino mediterraneo, secondo le conoscenze sistematiche più recenti. Abstract The present work is an update of the knowledge on Neogene and Quaternary scaphopods from the Mediterranean basin, starting from an older work published in 1979. The first part is an overwiew of the main articles dealing with fossil and living Mediterranean scaphopods, published in the last 30 years. In the second part, some species are systematically treated and discussed, in particular Antalis agile (G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms), Antalis mutabile (Hornes, 1856 ex Doderlein ms) and Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791). For the last species, the long, complex systematic history is reconstructed basing on original material and critical analysis of the early literature. The third part presents a check list of the Ne- ogene-Quaternary Mediterranean scaphopods, according to the most recent taxonomic views. Introduzione Nel 1979 cercai di proporre una silloge che fosse di gui- da agli studiosi di scafopodi, cercando di fare il punto sulle conoscenze sull'argomento. Ora, trascorsi trent'an- ni e considerate le varie pubblicazioni apparse in mate- ria, desidero fare alcuni necessari aggiornamenti siste- matici ed approfondimenti su alcune specie. Allora, era stata seguita la nomenclatura di Emerson (1962), che era quella più seguita dai paleontologi, trala- sciando le nuove evidenze apparse fra il 1962 ed il 1979, anche sulla scia di quanto osservava lo stesso Emerson (1978: p. 118), e cioè che le nuove proposte di classifica- zione devono essere confermate con ulteriori studi: " Unfortunately , much more information on the soft anatomy and the radular characters will he required in order to esta- blish the biological and typological validity of many of the familial and generic units proposed by these workers". Alcu- ni lavori successivi hanno l'indubbio pregio di fornire dati su radule e parti molli, rivoluzionando le prece- denti classificazioni. In particolare, degni di nota sono i lavori di Chistikov (1981, 1982a, b, c, 1983), Scambino (1995), Steiner (1999) e Steiner & Kabat (2001, 2004). Questo lavoro si articola in tre parti: a) rassegna biblio- grafica, in cui sono elencati e brevemente commentati i principali lavori sugli scafopodi fossili ed attuali del Me- diterraneo apparsi dopo il 1979; b) parte sistematica, con osservazioni su alcune specie; c) check-list delle specie del Neogene, Pleistocene ed attuali del Mediterraneo, secon- do la classificazione di Steiner & Kabat (2001: tab. 1). Rassegna bibliografica Di Geronimo (1979). In questo lavoro viene segnalata la presenza di due specie di scafopodi nel Pleistocene della Sicilia: Cadulus ovulum (Philippi, 1844) e Denta- lium cfr. candidimi Jeffreys, 1877. Per la prima specie, si veda nella parte sistematica. Per la seconda, l'Auto- re ritiene che i frammenti ritrovati siano molto simili a Dentalium candidimi ma la descrizione che ne dà (22- 23 coste nella porzione mediana e circa 15 in quella iniziale) contrasta con quanto descritto a proposito della scultura in D. candidimi da Pilsbry & Sharp (1897: p. 72-74), sia per la forma tipica che per la var. meridionale Pilsbry & Sharp: 44-48 costicine, tendenti a obliterarsi verso l'apertura (nella forma tipica) e 90 strie, che non si obliterano verso l'apertura (per la va- rietà). Sono stati esaminati alcuni esemplari dragati nel Golfo di Biscaglia, che confermano quanto sopra. I frammenti riportati da Di Geronimo (1979) potreb- bero essere riferiti ad Antalis panormum Chenu, 1842, che possiede 11-14 costicine all'apice che aumentano da 10 a 20 in più verso l'apertura. Se confermata, que- sta sarebbe la prima segnalazione di A. panormum nel Pleistocene. Moroni & Ruggieri (1980). In questo lavoro viene isti- tuita la nuova specie Cadulus (Gadila) seguenzianus n. sp. Inoltre, è segnalato Cadulus (Cadulus) parvulinus Sacco, 1897, che gli Autori ritengono corrispondente all'ipotipo figurato come Cadulus (C.) tumidosus Jef- freys parvulinus Sacco da Caprotti (1979). Pavia (1991) Erminio Caprotti 32 dissente dalla determinazione fornita sia da Caprotti che da Moroni & Ruggieri, e porta validi motivi per ritenere che queste due entità siano entrambi sinoni- mi di Cadulus taurovulum Sacco, 1897. Moroni & Ruggieri (1981). In questo lavoro gli Autori dissertano sulla possibile riutilizzazione di Cadulus cyathus (De Cristofori & Jan, 1832), dopo la riscoperta del tipo (Pinna, 1971). Gaglini (1984). L'Autrice conferma la presenza di Cadu- lus subfusiformis (M. Sars, 1865) e di C. propinquus G.O. Sars, 1878 nel Mediterraneo, mettendo in evidenza le differenze che distinguono gli esemplari mediterranei di queste specie da Cadulus jeffreysi. Pavia in Ferrerò Mortara et al. (1984). È un lavoro mol- to importante sulla catalogazione della collezione Bei- lardi & Sacco. Per gli scafopodi, vengono illustrati sintipi di Cadulus taurovulus Sacco, 1897, Cadulus tau- rotumidosus Sacco, 1897, Cadulus tumidosus var. paron- imo Sacco, 1897, Entalis taurostriata Sacco, 1897, Antalis miopseudodentalis Sacco, 1897, l'ipotipo di Fustiara in- certula Sacco, 1897, nonché esemplari di Gadda gadus var. gracilina Sacco, 1897, Gadda gadus var. gadula Sac- co, 1897 e Antalis fossile var. raricostata Sacco, 1897. Pavia (1991). In questo lavoro sugli scafopodi dei depo- siti messiniani di Borelli vengono istituiti Laevidenta- lium depressimi, Gadilina borelliana e Cadulus taurovu- lum saccoi. L'autore dà validità specifica alla var. graci- lina Sacco, 1897 di Gadda gadus sensu Sacco, 1897, alla var. tauraspera Sacco, 1897 di Alitale bouei sensu Sacco, 1897 e mette in sinonimia di questa Dentalium (Anta- lis) hádense sensu Caprotti, 1979. Per quanto riguarda le opinioni di Pavia (1991) su Dentalium mutabile Do- derlein in Hornes, 1856, su Gadilina jani Hòrnes, 1856 e Gadilina borelliana Pavia, 1991, si rimanda alla parte sistematica. Cavallo & Repetto (1992). Vengono elencate ed illustra- te 9 specie di scafopodi pliocenici. Ferrerò & Merlino (1992). Fra i molti molluschi elenca- ti, sono citate 4 specie di scafopodi per il Pliocene dell'area di Asti. Della Bella & Tabanelli (1996). Considererei la specie descritta da questi Autori come Entalina expolita come un sinonimo di £. tetragona, in accordo con La Perna (1998). Bernasconi (1996). Questo lavoro non si occupa di siste- matica ma è uno dei pochissimi lavori in cui gli scafo- podi fossili sono studiati dal punto di vista paleoeco- logico. Steiner (1997). Vengono discusse le specie di scafopodi presenti lungo le coste spagnole, sia mediterranee che atlantiche, con importanti osservazioni su alcune spe- cie trattate nel presente lavoro. Di Geronimo & La Perna (1997). Il lavoro comprende due specie di scafopodi presenti nei depositi batiali pleistocenici: Cadulus ovulum (Philippi, 1844) e Cadu- lus diploconus Seguenza, 1876. Viene esclusa la presen- za di C. ovulum nel Mediterraneo attuale. La Perna (1998). È un importante lavoro sulle conchi- glie larvali di tre specie di scafopodi. Òztiirk et al. (2004). In questo ampio lavoro sulla mala- cofauna cipriota vengono elencate 8 specie di scafo- podi. Repetto & La Croce (2004). In questo lavoro vengono segnalate 6 specie di scafopodi presenti nella forma- zione pliocenica delle "Argille di Lugagnano" di Montà d'Alba, fra cui una specie dubitativamente de- terminata come Episiphon filum (Sowerby G.B. H., 1860). Cretella et al. (2004). Si tratta di un importante lavoro di revisione dei tipi delle specie descritte da Arcange- lo Scacchi tra le quali Dentalium olivi Scacchi 1835, il cui lectotipo proveniene dal Pliocene di Gravina in Puglia. Coppini et al. (2005). Vengono elencate 5 specie di sca- fopodi, delle quali Fustiaria rubescens viene segnalata per la prima volta per la costa livornese. Non è co- munque una specie rara sul litorale toscano, poiché, alcuni anni fa, ne raccolsi alcuni esemplari sulla spiag- gia della Giannella (Orbetello, Grosseto). Cuneo et al. (2006). Vengono elencate 5 specie di scafo- podi presenti nelle acque al largo di Livorno, con os- servazioni sulla loro distribuzione. Episiphon filum e Fustiaria rubescens vengono messe a confronto per evi- denziarne le differenze. Trono (2006). Viene data una check-list aggiornata sui molluschi conchigliati delle coste salentine, fra le qua- li 5 specie di scafopodi. Stranamente, non è stato pre- so in considerazione il mio modestissimo lavoro sugli scafopodi dello Ionio (Caprotti, 1967), scritto su ri- chiesta del Prof. Parenzan, fondatore della Stazione di Biologia marina di Porto Cesareo, e che ha il romanti- co pregio di essere uno dei primissimi lavori sulla malacofauna del Salento. Sistematica Gadilina triquetra (Brocchi, 1814) Dentalium triquetrum Brocchi, 1814: p. 628. Nel 1979 segnalai la presenza di questa specie nel Mio- cene fide Sacco (1897). Pavia (1991: p. 130) risolve questa mia incertezza, segnalando questa specie anche nel Messiniano di Borelli. Egli esamina anche la var. tauro- gracilis Sacco 1897 dal Langhiano del Monte dei Cap- puccini, ritenendola una sottospecie col nome di Gadili- na triquetra taurogracilis e dandone illustrazione del lec- totipo. Il taurogracilis potrebbe, a mio avviso, avere di- gnità specifica per i seguenti motivi. Innanzitutto il ca- rattere ancora non chiaramente definito della sezione del nicchio, ora triangolare ora chiaramente subtriango- lare, che fa pensare a quello che affermava lo Hornes, come più avanti discusso a proposito di Omniglypta ja- ni, e cioè che G. triquetra è decisamente "dreiseitig" (a tre lati) e, in parte, “dreieckig" (a tre angoli), mentre noi ve- diamo questo taurogracilis come un antesignano della forma tipica del triquetrum, avendo quest'ultimo sezio- ne ora triangolare, ma anche subtriangolare "comprimé ovalement, les flanes sont parfois presque aplatìs” nel com- mento di Cossman & Peyrot (1917: p. 18). D'altronde anche Sacco (1907: p. 114), a proposito di Dentalium tri- quetrum aveva scritto: "Alcuni individui dell'Elveziano torinese presentano appena accennata la forma trique- tra". Mentre Rossi Ronchetti (1955: p. 341) descrivendo il tipo di Brocchi precisa: "con faccia dorsale piatta, rac- cordata ad angolo acuto sui due lati alla faccia ventrale angolosa". Ritengo perciò utile considerare taurogracilis come probabile antenato di Gadilina triquetra. Progadilina incertula (Sacco, 1897) Fustiaria gadilina var. incertula Sacco, 1897: p. 113, tav. 10, fig. 34. Pavia (1991: p. 129) ritiene che questo taxon rientri nel- l'ambito di variabilità di Omniglypta jani, ma alcune considerazioni sembrano contrastare questa tesi. La specie, infatti, si estingue probabilmente nel Miocene e le segnalazioni per il Piacenziano in Sacco (1897) vanno verificate (Caprotti, 1979: p. 242). Robba (1968), illu- strando la malacofauna dello stratotipo del Tortoniano, non segnala questa specie, ma a Stazzano essa viene trovata in abbondanza (Caprotti, 1964). Omiglypta incertula ha caratteri diversi da quelli di O. jani, in particolare il grado di curvatura. Se si escludes- sero le fasce anulari, essa ha la stessa morfologia gene- rale di Gadilina triquetra, che, a sua volta, ha aspetto net- tamente diverso da quello di O. jani. Sembra quindi ra- gionevole ritenere P. incertula come specie valida che si estingue nel Miocene. Episiphon filum (Sowerby G.B. II., 1860) Dentalium (Episiphon) filum Sowerby G.B. II, 1860: p. 89, tav. 225, fig. 45. Oltre alla considerazioni già espresse in precedenza (Caprotti, 1979), secondo le quali il materiale tipo di questa specie non è reperibile, che essa è stata segnalata solo in pubblicazioni anteriori al 1900 e che non era sta- to esaminato alcun materiale, dichiarai che erano neces- sari "dati più esaurienti", oltre agli scarni commenti di Mars (1947) il quale cita solo due riferimenti (Sowerby e Pilsbry & Sharp) e pone in sinonimia Dentalium filiforme Locard. Gaglini (1981) dà finalmente una buona illustrazione di Dentalium filum, descrivendone la storia, le vicissitudini nomenclaturali ed il riconoscimento di questa specie da parte di Jeffreys (1883) nel Golfo di Biscaglia, nel Nord della Spagna e in varie parti del Mediterraneo (il tipo proviene da Gibilterra), oltre che nel "Pliocene" di Cala- bria e di Sicilia. Lo studio della Gaglini si basava su ma- teriale attuale mediterraneo presente nella collezione Monterosato e su esemplari provenienti da un dragag- gio a 30 m di profondità a nord di Civitavecchia. La conclusione dell'Autrice è che Episiphon filum è una spe- cie valida, ancora presente nel Mediterraneo. Omniglypta jani (Hòrnes, 1856) Dentalium jani Hornes, 1856: p. 657, tav. 50, fig. 37. Pavia (1991: p. 129-30) esamina oltre 200 esemplari di Gadilina jani (Hòrnes, 1856) osservando, nella descrizio- ne: "La sezione della conchiglia varia da subellittica a subtriagonale [sic] (subtriquetra) con diverso grado di appiattimento del lato dorsale, delimitato da angolosità latero-dorsali più o meno accentuate". L'Autore evi- denzia che nessuno aveva mai "accennato alla sezione subtrigonale della conchiglia, anche se in alcuni casi le angolosità latero-dorsali siano abbastanza evidenti (Ca- protti, 1979: tav. 11, fig. 6)", notando poi che alcuni to- potipi di Baden ed ancor più di Niederleis "mostrano una più spiccata sezione subtriquetra". Pur non poten- do fissare una precisa correlazione tra il Bacino di Vien- na ed i nostri terreni, appare comunque chiaro che in alcune località, del bacino di Vienna, come a Borelli, sia evidente un'accentuazione dell'aspetto trigonale della conchiglia. L'esemplare di Caprotti (1979, tav. 11, fig. 6), citato da Pavia (p. 129) ha sezione chiaramente subro- tonda, anche se il dubbio può effettivamente sorgere a causa dell'illuminazione poco adatta. Tutti i numerosi esemplari miocenici e pliocenici da me esaminati in passato, hanno sezione chiaramente circolare o subcir- colare o, al massimo, ellittica. I dati di letteratura con- fermano questa caratteristica, come in Cossman & Peyrot (1917: p. 1, “Ouverture à pen près circulaire"), in Baluk (1972: p. 559, “Shell small-sized in the form of a slightly bent tube sowhat laterally flattened and consequen- tly, elliptically outlined in transverse section") ed in Robba (1968: p. 503; "leggermente compressa lateralmente"). Anche fra i moltissimi esemplari esaminati in numero- se collezioni e fra quelli da me raccolti, sia nel Tortonia- no che nel Pliocene, non ebbi mai modo di constatare una sezione che non fosse circolare o subellittica. Del resto la diagnosi originale è chiarissima (Hòrnes, 1856: p. 657): "apertura subrotunda" . Anche nelle sue osserva- zioni Hòrnes scrive: "La conchiglia è di sezione tra- sversa circolare [kreisfdrmigen], talvolta un po'compres- sa [breitgedriicht], poco arcuata [wenig gebogen], quasi diritta, lucida e con numerosi anelli [ringformigen], co- perta da stretti solchi trasversi, che conferiscono alla conchiglia un aspetto particolare". Venendo poi a di- scutere delle differenze da Dentalium triquetrum, cioè Gadilina triquetra (Brocchi, 1814), con la quale veniva confusa, oltre a precisare che D. triquetrum è compieta- mente liscio, Hòrnes segnala che questa specie è a tre lati, con entrambi gli spigoli del lato ventrale acuti, mentre quello dorsale è arrotondato. La specie fu istitu- ita in omaggio allo Jan, che aveva fornito molti esem- plari per il Cabinet imperiale, provenienti da Castell'Ar- quato, da Tortona e da Lapugy (Trancia), mentre nel Bacino di Vienna la specie è assai rara, (“nur in sehr we- nigen Exemplare gefunden" , p. 658). Non si può esclude- re che vi siano eccezioni, con esemplari a sezione più triangolare: almeno fino al Tortoniano, tale forma po- trebbe essere considerata come un caso di variabilità infraspecifica. Il materiale di Borelli, invece, presenta una chiara sezio- ne trigonale. Il significato di questa morfologia, che po- trebbe suggerire una specie distinta, non è ancora chia- ro. Al momento, questa forma a sezione triangolare può essere citata come Omniglypta cf. jani. 33 Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo Erminio Capretti Omniglypta borelliana (Pavia, 1991) Gadilina borelliana Pavia, 1991: p. 131, tav. 7, figg. 4, 5, 9, 10, tav. 8, figg. 5, 6. Pavia illustra questa nuova specie che si trova a Borelli in grande quantità. È una specie molto interessante, poiché dalla attenta lettura dei suoi caratteri, essa risul- ta assai simile ad Omniglypta emersoni (Caprotti 1979), della quale potrebbe rappresentare un antesignano mio- cenico. Omniglypta emersoni (Caprotti, 1979) Fustiaria (Fustiaria) emersoni Caprotti, 1979: 240, tav. 11, figg. 2-5. Pavia (1991: p. 130) ritiene che si tratti di una varietà di Omniglypta jani, ma su ciò mi permetto di dissentire to- talmente. L'angolo di curvatura di O. emersoni è com- pletamente diverso. Inoltre, l'immagine, anche se non ottimale, che ne diedi in Caprotti (1962: tav. 16, fig. 7) come Dentalium (Fustiaria) politimi L. non può lasciare alcun dubbio sulla scultura completamente diversa da 0. jani (Caprotti, 1962: tav. 16, fig. 8). Le differenze so- stanziali non sono inoltre dovute, come annota Pavia alla distanza da anello ad anello, ma dalla forma di questi anelli, che sono bombati in O. jani e compieta- mente appiattiti in O. emersoni. Oltre a questa fonda- mentale differenza, l'irregolarità della larghezza da anello ad anello è notevole, mentre in O. jani queste fa- sce anulari sono abbastanza omogenee fra di loro dimi- nuendo o aumentando in larghezza; nell'ambito di una stessa conchiglia, in modo graduale. Antalis agile (G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms) Dentalium agile G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms: p. 31-34, tav. 3, figg 4-15. Dentalium (Antalis) calabrian Crema ex Monterosato ms, 1910: p. 68, figg. 1-6 (non G. Costa, 1929). Dentalium (Antalis) agile italicum Caprotti, 1979: p. 227. In Caprotti (1979: p. 226-227) ipotizzai che il materiale italiano fossile di questa specie potesse essere riferito ad una sottospecie distinta, Dentalium (Antalis) agile cala- brian Crema, 1910. Essendo Dentalium calabrian preoc- cupato da Dentalium calabrian O.G. Costa, 1829, proposi il nome di sostituzione Dentalium (A.) italicum. Ricordo, inoltre, che Mars (1956: p. 34) citava D. calabrian come specie valida per il Quaternario di Milazzo. Sulla base di confronti tra materiale mediterraneo attuale ed ab- bondanti esemplari pleistocenici di Calabria e Sicilia, ritengo oggi che Antalis italica (Caprotti, 1979) possa es- sere posta in sinonimia con A. agile. Crema precisa che "sotto questa denominazione (cala- brian), rimasta fin qui inedita, e determinati dallo stesso Marchese di Monterosato, si trovano presso il R. Ufficio geologico di Roma molti dentali facenti parte di una collezione sempre proveniente dalle marne plioceniche della valle del Mesima in Calabria dal prof. Giovanni Di Stefano". Il Crema precisa inoltre che il Marchese di 34 Monterosato gli mise a disposizione materiale di con- fronto. Altri esemplari sono segnalati da Crema come determinati da Monterosato stesso e conservati presso il Reale Ufficio Geologico di Roma. Va precisato, comun- que, che il succitato riferimento al Pliocene va letto, alla luce delle conoscenze attuali, come Pleistocene. A pro- posito della distribuzione stratigrafica di Antalis agile, mi scriveva il prof. Giuliano Ruggieri (2 luglio 1978): "Non ricordo di aver mai incontrato nel Pliocene niente di riportabile a questa specie. E ritengo di essere il Pale- ontologo italiano vivente che più ha lavorato nel Plioce- ne batiale". Ruggieri riteneva che questa specie fosse poco frequente nel Pleistocene. Sarebbe importante verificare l'esistenza di esemplari originali di Monterosato e di Crema, a Roma e sarebbe anche interessante affrontare un ampio studio compara- tivo fra esemplari attuali e fossili allo scopo di com- prendere il significato delle differenze fra Dentalium ca- labrian ed Antalis agile come messe in evidenza da Cre- ma (1910). Antalis mutabile (Hòrnes, 1856 ex Doderlein ms) Dentalium mutabile Hòrnes, 1856 ex Doderlein ms: p. 654, tav. 50, fig. 32. Diversamente da quanto proposto nel lavoro del 1979, penso che sia più opportuno tenere distinte due entità specifiche: Antalis mutabile per gli esemplari miocenici e A. inaequicostata (Dautzenberg, 1891) per quelli presenti dal Pliocene in poi nel bacino mediterraneo. La mia proposta del 1979, che considerava A. inaequicostatum come una sottospecie di A. mutabile, partiva da due pre- supposti. In primo luogo, ammettevo un antenato co- mune all' inaequicostatum mediterraneo ed al novemcosta- tum Lamarck dell'Atlantico, solo sulla base delle vec- chie segnalazioni, in primis quella di Sacco (1897). Den- talium novemcostatum var. mutabile come inteso da Sacco, così come gli altri riferimenti mediterranei a D. novem- costatum in letteratura vanno intesi come A. inaequicosta- tum. E questa una successione di cronospecie, come quella rappresentata dalla sequenza di Turritella tricari- nata tricarinata (Brocchi, 1814), T. tricarinata pliorecens Monterosato in Scalia, 1900 e T. tricarinata communis Ris- so, 1826 (Kotaka, 1960; Caprotti, 1975). Dentalium mutabile fu descritto su materiale del Miocene medio proveniente da Steinabrunn, nel bacino di Vien- na (Paratetide), come riportato da Pavia (1991: p. 124- 125) il quale ha istituito un lectotipo (tav. 4, fig. 5). La segnalazione di Pavia (1991) da Borelli è la prima certa per il Neogene mediterraneo. Ciò confermerebbe l'ipotesi, già esposta in Caprotti (1979), che dal mioceni- co Antalis mutabile si sviluppò in Mediterraneo A. inae- quicostatum, mentre nei bacini post-miocenici del centro e nord Europa troviamo A. novemcostatum (Lamarck, 1818). Vale la pena ricordare anche Dentalium prismaticum Se- guenza, 1879, descritto per il Miocene superiore (Torto- niano) dell'Italia meridionale (Seguenza, 1879: p. 117, tav. 11, figg. 48, 48a), che mostra apparentemente molte somiglianze con gli esemplari di Borelli. Lo stesso si può dire per D. prismaticum Seguenza riportato da Fan- tinet (1959: p. 40, tav. 5, figg. 1-5) per la località di Car- not (" Sahélien , probablement Tortomeli"), e di Beni-Rached "dans le Sahelien (probablement Pliocène)". Inoltre, Fanti- net aggiunge: " Elle est peut-étre l'intermédiaire entre D. kickxii (Oligocène) et D. (Antale) novemcostatum Lk., var. mutabilis, Doderlein (Pliocène, Actuel?)". Steiner (1997), in relazione alle lunghe liste di sinonimie per alcune specie di scafopodi mediterranei, mette in evidenza come esse siano in parte dovute al normale progredire della sistematica sopraspecifica ma "another reason may be closely related but morphologically variable species and/or similar but not identical fossil forms. The spe- cies complex of Antalis inaequicostata, novemcostata and the Miocene mutabile (Doderlein in Hoernes, 1856) is a go- od exemple for a combination of these causes. Antalis muta- bile and A. inaequicostata are very similar and both highly variable in their shell features". Steiner ricorda che "Rug- gieri (1948) suggests mutabile being ancestral to novemco- stata. Caprotti (1979) takes the alternative view and presents the recent inaequicostatum as subspecies of the fossil muta- bile. On the other hand, he assigns species status to novem- costata, although considering it the Atlantic descendant of mutabile. Finally, Pavia's (1991) questionable assignment of mutabile to the genus Fissidentalium leaves little doubt about its species status. In this case, there are two arguments for treating the presumed ancestor and the descendants as separate species. First, according to Caprotti (1979: p. 232), there is a "typical mutabile" to be distinguished from inae- quicostata, the latter being extremely variable. Second, there is no fossil record of either species from the Tabianian (Lower Pliocene). Thus, there is a gap between the latest mutabile fossils from the Miocene and the earliest inaequicostata re- mains from the Middle Pliocene. This suggests that mutabi- le became extinct during the dissecation of the Mediterranean in the Upper Miocene, and inaequicostata radiated back in- to the Mediterranean Basin from the Atlantic, perhaps split- ting from novemcostata, the possible sister species from the European southwest coasts" . L'assegnazione di questa specie al genere Fissidentalium, proposta da Pavia (1991) lascia anche me perplesso. Nel genere Fissidentalium la fessura apicale è molto profon- da, e questo genere comprende sempre specie di dimen- sioni piuttosto grandi, contrariamente a quanto avviene per A. mutabile. La fessura apicale di A. mutabile corri- sponde all'intaglio ( slit o notch nella letteratura di lin- gua inglese) che si trova in molte specie di Antalis. Antalis rossati (Caprotti, 1966) Dentalium (Antalis) rossati Caprotti, 1966: p. 194-196, fig. 11. Quando questa specie fu istituita (Caprotti, 1966: p. 194, figg. 1-11), la sua distribuzione geografica era limitata alla Shikmona Bay, presso Tel Aviv (Israele). Successiva- mente fu segnalata (Caprotti, 1979: p. 237) come fossile nel Calabriano di Castellace (Calabria) e, per quanto mi risulta, questa è l'unica segnalazione allo stato fossile. Altri lavori apparsi nel corso degli anni dimostrano in- vece l'ampia diffusione di questa specie nel bacino del Mediterraneo. Gaglini (1985-86) la cita per il Mediterra- neo ma non indica nessuna località. Koukouras (1986) segnala la specie per il Golfo di Salonicco, tra 6,5 e 30,6 m di profondità, con un gran numero di esemplari. Al- zuria (1986) segnala la specie, come Antalis rossati, per il Delta dell'Ebro a 10 m di profondità (solo conchiglie) e riporta altri ritrovamenti di conchiglie sulla spiaggia nell'area di Barcellona. Recentemente, la specie è segna- lata in una ceck-list dei molluschi di Cipro (Òztiirk et al., 2004). Come curiosità, si segnala anche il ritrovamento di An- talis rossati in un sito preistorico neolitico, a Giv'at Hayil, nel deserto del Negev, Israele (Mienis, 1992). Le conchi- glie di dentaliidi erano probabilmente usate come mo- nili. Per questa specie, facilmente riconoscibile e frequente nelle formazioni plio-pleistoceniche soprattutto nell'Ita- lia meridionale, si sono susseguite interpretazioni spes- so divergenti. Oltre al nome di Gmelin, sono stati usati vari nomi, quali Dentalium striatum Lamarck, 1817, D. delessertianum Chenu, 1842 e D. philippii Monterosato, 1877. Ruggieri (1949: p. 90-91) attribuì gli esemplari del Calabriano romagnolo a D. rectum delessertianum. Quan- to segue è la ricostruzione della storia di questa specie basata, ove possibile, su materiale originario. La tratta- zione è suddivisa in quattro parti, ognuna dedicata alle quattro specie maggiormente coinvolte nell'identità di Fissidentalium rectum. La diagnosi originale di Dentalium rectum si può leggere in Caprotti (1979: p. 223). Gmelin cita tre sinonimie: Gualtieri, Martini e Schroeter. Quest'ultimo Autore può essere trascurato, poiché già Pilsbry & Sharp (1897: p. 81) ritenevano che l'illustrazione di Schroeter non fosse uno scafopodo, ma uno stelo di crinoide. Il Gualtieri (1742) descrive D. rectum in questo modo: "Tubulus ma- rinas regulariter intortus; Dentalis, panini, aut nihil incur- vatus, striatus striis ipsis duplicibus & nonnullis lineis chi- chis, ex alludo subviridis". La figura che ne dà (tav. 10, fig. H; Fig. 1A) è molto bella e la si riconosce subito come Fissidentalium rectum. Il Martini (1769: p. 30), così lo de- scrive: "Tubulus conicus striatus, cavitate continua; Denta- lis rectus ex albo viridescens. striis duplicatis. La figura (tav. 1, fig. 4; Fig. 1C), osservata attentamente, risulta rico- piata in maniera piuttosto fedele da quella di Gualtieri, ma fu aggiunta una colorazione ad annulazioni verdi, mentre il resto è bianco, come dice il testo: "Die Farbe dieser geraden Ròhren fallt entweder aus dem weissen ins griinliche, und alsdann sind sie noch, wie in gegenwartiger Figur, mit vielen griinen Ringen umgeben, oder sie sind ganz weiss" (= Queste conchiglie passano da un colore bian- castro ad uno verdastro con anelli verdi, come in figura, oppure completamente bianco e talvolta color terra). 35 Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791) Dentalium rectum Gmelin, 1791: p. 3738. Dentalium striatum Lamarck, 1817: p. 344. Dentalium delessertianum Chenu, 1842: p. 3, tav. 6, fig. 10. Dentalium philippii Monterosato, 1872: p. 27. Dentalium rectum Gmelin, 1791 Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo Erminio Caprotti Fig. 1. A. Dentalium rectum, illustrazione in Gualtieri (1742: tav. 10, fig. H). B. Dentalium elephantinum, illustrazione in Martini (1769: tav. 1, fig. 5A). L'illustrazione originale è a colori: parte della conchiglia è di colore verde chiaro con annullazioni verde scuro. C. Dentalium rectum, illustrazione in Martini (1769: tav. 1, fig. 4A). L'illustrazione originale è a colori: la conchiglia è di colore biancastro con annullazioni verdi. D. Dentalium rectum, illustrazione in Chenu (1842: tav. 1, figg. 1, 2). E. Dentalium elephantinum, illustrazione in Deshayes (1825: tav. 3, fig. 7). F. Dentalium striatum, il- lustrazione in Deshayes (1825: tav. 4, figg. 4, 5). G. Dentalium striatum, illustrazione in Chenu (1842: tav. 5, figg. 15, 16). Fig. 1 A. Dentalium rectum, illustration in Gualtieri (1742: pi. 10, fig. H) B. Dentalium elephantinum, illustration in Martini (1769: pi. 1, fig. 5A). The original illustration is in colors: part of the shell is light green with dark green rings. C. Dentalium rectum, illustration in Martini (1769: pi. 1, fig. 4A). The original illustration is in colors: the shell is withish with green rings. D. Dentalium rectum, illustration in Chenu (1842: tav. 1, figsl, 2). E. Dentalium elephantinum, illustration in Deshayes (1825: pi. 3, fig. 7). F. Dentalium striatum, illustration in Deshayes (1825: pi. 4, figs 4, 5). G. Den- 36 talium striatum, illustration in Chenu (1842: pi. 5, figs 15, 16). La colorazione verde riferita a D. rectum, che può solle- vare dubbi circa la natura fossile di questa specie, trae origine dalla descrizione di Gmelin "... ex albo virescen- te annulis viridibus varia, aut alba, aut testacea", accennata dal Gualtieri e dal Martini, come sopra riportato. De- shayes (1825: tav. 3, fig. 7; Fig. 1E) illustra un esemplare che chiama elephantinum, che in realtà corrisponde a Fissidentalium rectum. Per il colore, egli indica alluda, mentre nella discussione della specie scrive: "Gmelin, dans la treizième édition de Linné, a evidemment confondu plusieurs espèces avec celle-ci, et fait plusieurs doubles em- plois: c'est ainsi quii établi le Dentalium rectum et le Den- talium recurvum aux depens de /'elephantinum que mal- gré cela il donne pour ce dernier la synonymie des deux nu- tres, et quii y rapporte des figures qui appartiennent bien certainement à l’un et à l'autre”. Ed aggiunge: "Si on òte du Dentalium elephantinum le Dentalium rectum et le Dentalium recurvum, il ne resterà plus rien pour /'ele- phantinum". Qui naturalmente il Deshayes si sbaglia- va, poiché D. elephantinum è tutt'altra specie (per colo- razione, curvatura, costolatura etc.) dell'Indo-Pacifico. L'errore del Deshayes è inoltre da lui stesso rafforzato, quando scrive: "Le Dentalium elephantinum, tei que nous l'entendons maintenant, est une grande coquille tubu- leuse, asse z large à la base, presque droite oufort peti arquée, bianche d’après les indwidus que nous avons vu. avec des zones transversales, d'un vert pale d'après les auteurs, pré- sentant au sommet douze còtes bien symétriquement dispo- sées, et un pen au dessus on apercoit l'origine d'une còte plus petite qui vient s'interposer entre chacune des premie- res, et qui à la base est presque aussi grosse qu'elles; alors dans cet endroit on en compie vingt-quatre" . A parte il co- lore "verde pallido" che riporta sulla base degli autori precedenti, è evidente che la sua descrizione si riferisce a Fissidentalium rectum, come dimostra anche la sua il- lustrazione. Inoltre, Deshayes aggiunge: "Le véritable analogue fossile de cette espéce se trouve en Italie à Saint- Miniato". È necessario precisare, inoltre, che Dentalium recurvum citato da Deshayes è un lapsus calami, e va let- to come Dentalium arcuatimi Gmelin, 1790, come suppo- sto da Pilsbry & Sharp (p. 2), che è oggi considerato sinonimo di Fissidentalium elephantinum. Per completez- za, viene riportata la figura in Martini (1769: tav. 1, fig. 5; Fig. 1B), che Gmelin cita nelle sue sinonimie, illu- strante D. elephantinum, che Martini chiama "Der grime geribbte Elephant ensahn mit weisser Spitze" (= Il Dente d'elefante costato, verde, con apice bianco). In questa figura si vedono anche le parti molli, cosa che non si nota per D. rectum. In Chenu (1842: p. 6, tav. 1, figg. 1, 2; Fig. 1D) la diagno- si data per D. rectum è: "Testa duodecim-costata, recta, grí- sea; costata minore, unica inter alias. Dentale droite. Cette espéce est droite ou très-légèrement courbée, elle ne presente jamais la coloration verte de la Dentale elephantine; ses còtes soni plus fortes et plus larges, et s éparées par une còte plus petite". In sinonimia sono citati Dentalium rectum Gme- lin e D. elephantinum Deshayes. Nella collezione Deles- sert a Ginevra (Muséum d'Histoire Naturelle) è presen- te un cartoncino col numero d'inventario MHNG 35283 con due esemplari incollati l'uno a fianco dell'altro (Fig. 3A, C, D), etichettati come Dentalium rectum ed effetti- vamente riferibili alla specie fossile oggi nota come Fis- sidentalium rectum. Sul retro di questo cartoncino Gaston Mermod, conservatore del Museo all'inizio del XX seco- lo, scrisse: "determiné par M. Deshayes (coll, de Lessert), fig. in Chenu, pi. l,fìg. 1-2" (Fig. 3B). Sempre nella collezione Delessert, sono stati individuati 3 esemplari frammentati, montati su un'unica placchet- ta di cartone (MSNG 35282) con l'indicazione "Denta- lium rectum Gmelin" e sul retro " probablement alternans in Chenu, pi. 4, fig. 17, celle du milieu est différente" . Queste indicazioni sono esatte, poiché due esemplari corrispon- dono all'attuale Antalis inaequicostata (= alternans Auct.), mentre quello collocato al centro è effettivamente un frammento di Fissidentalium rectum, dove appare chiara l'intersezione di una costicina secondaria fra le pri- marie. In Pilsbry & Sharp (1879: p. 81), a proposito di D. rectum si legge: " The identification of this shell with Gmelin's spe- cies rests upon his citation of a figure in Gualtieri, reprodu- ced with the embellishment of color, and the omission of some of the sculpture, in Martini" e concludono con: "While the- re is some doubt of the identity of D. rectum of modem au- thors with that of Gmelin, it seems inadvisable to change". Quanto alla distribuzione di Dentalium rectum, nessuna indicazione è presente in Gualtieri ed in Gmelin, men- tre in Martini (p. 30) si legge " Die schònsten und gròsssten Stiicke kommen aus Indien" , ed in Chenu (1842) " Habite la Méditerranée. On la trouve fossile en Autriche" . Per Dentalium striatum Lamarck, 1817 sono stati esami- nati due esemplari presenti nella collezione Lamarck (MHNG 50091), con etichetta originale e l'indicazione "Golfe de Tarante". Assieme gli esemplari, v'è pure una nota manoscritta di Deshayes, che dice: " Indivuius très roulés du Dentalium rectum de Martini. Le nom de striatum, dans tons les cas, ne pent rester parce quii y a trois striatum antérieurs à celui de Lamarck: striatum Braudio, 1775 - D. octangulatum Donov.; striatum Born, 1780, altra species; striatum Montagu 1803 = D. dentalis Li.; il y en a encore six autres plus récents" . Sono esemplari giovani, molto erosi, come già annotato da Deshayes, e corrispondono ai due esemplari illustrati da Chenu (1842: tav. 5, figg. 15, 16; Fig. 2G). Si tratta ancora di Fissidentalium rectum, con la tipica fessura apicale. Come suggerito dalla località di provenienza (Golfo di Taranto) e dallo stato di conser- vazione, i due esemplari di D. striatum molto probabil- mente sono stati rimaneggiati da formazioni plio-plei- stoceniche affioranti lungo la costa. È stato con grande emozione poter aver fra le mani l'esemplare, oggi al Museo di Ginevra, della Histoire des Animaux sans vertebres (1817) che Lamarck conservava nella sua biblioteca. Questo volume contiene annotazio- ni a penna di sua figlia Rosalie, che stabilivano quanti esemplari erano ancora nella collezione del padre, pos- sibilmente un compito eseguito su ordine del padre stesso, divenuto cieco ed in miseria. Forse quelle anno- tazioni erano per un'eventuale possibilità di vendita 37 Dentalium striatum Lamarck, 1817 Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo Erminio Caprotti Fig. 2 A. Dentalium delessertianum, illustrazione in Chenu (1842: tav. 6, figg. 10, IOa-d). B. Dentalium delesserti, illustrazione in Chenu (1847: fig. 2804) C. Dentalium delesserti (a sinistra) e Dentalium elephantinum (a destra), illustrazioni in Chenu (1859: figg. 826, 827). Fig. 2 A. Dentalium delessertianum, illustration in Chenu (1842: pi. 6, figs 10, IOa-d). B. Dentalium delesserti, illustration in Chenu (1847: fig. 2804). C. Dentalium delesserti (left) and Dentalium elephantinum (right), illustrations in Chenu (1859: figs 826, 827). della collezione. La diagnosi originale di D. striatum (p. 344) è la seguente: " Dentale striée. Dentalium striatum. D. testa longitudinaliter striata: striis crebris obtusis aequalibus. An Dentalium fossile? Gmelin. Habite... Fossile d'Italie, des environs de Sienne en Toscane. M. Ménard. On la trouve vivante dans le golfe de Tarante, mais plus grande et à stries plus grosses". Di Dentalium striatum, Deshayes (1825: p. 44-45) dà una diagnosi che completa quella di Lamarck: "D. testa albi- da, longitudinaliter costata, costis crebris, obtusis, s ubaequa- libus; extremitate postica profunde fissa" . La conchiglia è, quindi, bianca, longitudinalmente costata e non striata, le costicine sono meglio definite. Per la prima volta vie- ne definita la profonda fessura apicale. Il Deshayes (1825), nel suo commento a questa specie, dopo aver spiegato perché non può confondersi con il D. fossile, dà ulteriori precisazioni: "L'espece est bianche, preque droite, présentant douze à quatorze grosses còtes continues du som- met à la base; elle sont arrondies: entre chacune d'elles se re- marque une còte plus petite ou seulement une strie peu sail- lante; le sommet un peu pointu; il présente sur la partie me- 38 diane et dorsale une fente large et profonde, quelques stries transversales indiquent des accroissements" . Tutti questi elementi caratterizzano Fissidentalium rectum. Dentalium delessertianum Chenu, 1842 Nella collezione ginevrina non è presente materiale ori- ginale di Dentalium delessertianum Chenu, 1842. Nella descrizione di questa specie, Chenu (1842: tav. 6, figg. 10, IOa-d; Fig. 2A) scrive: "Testa maxima, multicostata, co- stis minimis pluribus inter costas. Dentale de Delessert. Cet- te espèce fossile est des plus grandes et une des plus belles du genre; elle présente dix à onze còtes asse z larges et rélevées, entre lesquelles se trouvent trois ou quatre còtes plus petites. L’extrémité supérieure est coupée obliquement et bien fendue. Fossile de?". Si dichiara apertamente che si tratta di un fossile e la descrizione non fa che riportare caratteri di Fissidentalium rectum. Le due figure originali di Chenu, ricordano molto F. rectum ma, forse per un'esagerazione del disegnatore o dell'incisore, sono eccessivamente ra- stremati all'apice e un po' troppo incurvati. Sono invece ben evidenziate le costicine intermedie ed anche il nu- mero di coste intermedie (da due a quattro), in accordo Fig. 3 Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791). A-D. Coll. Delessert (MHNG 35283), esemplari illustrati in Chenu (1842: tav. 1, figg 1-2), vedi Fig. ID. E-H. Pleistocene inferiore, Cutrofiano (Lecce), coll. G. Piccioli Resta, E, F. 101 mm, G. 95 mm, H. 87 mm. Fig. 3 Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791). A-D. Coll. Delessert (MHNG 35283), specimens illustrated in Chenu (1842: pi. 1, figs. 1-2), see Fig. ID. E-H. Early Pleistocene, Cutrofiano (Lecce), coll. G. Piccioli Resta. E, F. 101 mm; G. 95 mm; H. 87 mm. 39 Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo Erminio Caprotti con la scultura di F. rectum. Osservazioni simili possono essere fatte per le illustrazioni successive, in Chenu (1847: fig. 2804; Fig. 2B) e Chenu (1859: figs 826; Fig. 2C). Descrivendo il materiale di D. rectum della colle- zione Delessert, Chenu scrive: "elle ne présente jamais la coloration verte de la Dentale elephantine" e nella diagnosi indica "Testa duodecimcostata, recta, grísea" . Non è chiaro il motivo per cui Chenu distinse D. delessertianum da D. rectum, ma vi sono chiare evidenze per ritenere che il primo sia effettivamente un sinonimo del secondo. Pilsbry & Sharp (1879: p. 81) ritennero D. delessertianum distinto da D. rectum, anche se, da un'attenta lettura della loro descrizione non risultano differenze valide per la separazione delle due specie. Stranamente, la ver- sione che Pilsbry & Sharp diedero nella loro lingua del- la diagnosi di D. delessertianum non corrisponde a quel- la originale, né a quelle successive date da Chenu (1847, 1958). È poco noto, comunque, il fatto che Pilsbry & Sharp, nelle Additions (p. 252) scrivono, a proposito di D. rectum: "The locality 'India' is incorrect, the species being an Italian Pliocene fossil which also occurs living in deep wa- ter in the eastern Atlantic, according to Fischer. D. Deles- sertianum is a synonym". La segnalazione di D. delessertianum in Atlantico da par- te di Fischer (1883: p. 276) va evidentemente riferita ad altra specie, forse a Fissidentalium candidimi (Jeffreys, 1877). Tra i riferimenti recenti a D. delessertianum, vale la pena ricordare Cailliez & Finet (1997: p. 31) i quali, elen- cando le specie di molluschi dedicati a Delessert, a pro- posito di questa specie scrivono: "serait un synonime de Dentalium rectum Gmelin (Molluscjue scaphopode, fossile du Pliocène au Monte Pellegrino, Sidle)". Dentalium philippii Monterosato, 1872 Dentalium philippii fu proposto (Monterosato, 1872: p. 65) per la specie fossile riportata da Philippi (1844: p. 208), per il Plio-Pleistocene dell'Italia meridionale, co- me Dentalium striatum Lamarck, 1817. Dalla descrizione risulta chiaro che si tratta ancora di Fissidentalium rec- tum. Pilsbry & Sharp (1898: p. 214) collocarono D. philip- pi come var. di D. rectum, cambiandone il nome in var. monterosatoi, poiché D. philippii è pre-occupato da D. philippii Chenu, 1843. De Franchis (1894: tav. 2, figg. 10, lla-b), illustra molto bene tre esemplari attribuendo il primo (dal Pliocene di Bagalo, Modena) a D. delessertianum e gli altri due (dal Pleistocene di Galatina e di Cutrofiano, Lecce) a D. phi- lippii. Tutti e tre gli esemplari appartengono chiaramen- te a F. rectum. Esemplari provenienti dal Pleistocene in- feriore di Cutrofiano sono qui illustrati (Fig. 3E-F1). An- che la segnalazione di D. "delesserti" in Foresti (1894) va riferita a F. rectum. Conclusioni Delle decine di specie di Fissidentalium descritte per i mari attuali, nessuna ha la più vaga rassomiglianza con F. rectum. Solo F. metivieri Scarabino, 1995 ha dei punti 40 di contatto con la nostra specie, come ho potuto consta- tare esaminando vari esemplari di questa specie, e co- me sottolineato da Scarabino (1995: p. 255): "Fissidenta- lium metivieri also resembles the fossil rectum Linné in shape, but that species has fine longitudinal striae over the entire surface". Fissidentalium rectum è una specie estinta, con distribuzione limitata al Pliocene e Pleisto- cene del bacino mediterraneo. Riguardo alla morfologia di Fissidentalium rectum, va os- servato che la scultura è costituita da 10-15 coste princi- pali, arrotondate, fra le quali sono intercalate fino a quattro coste secondarie, molto sottili ed acute (il loro numero aumenta con la crescita). La sezione è circolare, sia all'apertura che all'apice. La lunga fessura apúrale, tipica del genere, non è sempre osservabile a causa del- la frequente frattura dell'apice. Questa specie meriterebbe ulteriori studi, sia per defini- re meglio la sua distribuzione stratigrafica, sia per valu- tarne la sua variabilità nel corso del Plio-Pleistocene, la quale ha certamente avuto un certo ruolo nel creare confusione in passato. Evidenzierei, inoltre, la forte ras- somiglianza fra la figura fornita dal Gualtieri (Fig. 1A) con uno dei due esemplari presenti nella collezione De- lessert a Ginevra (Fig. 3D). Cadulus ovulum (Philippi, 1844) Dentalium ovulum Philippi, 1844: p. 208-209, tav. 27, fig. 21. Il ritrovamento di parte della collezione De Cristofori & Jan, ritenuta dispersa dopo i barbarici bombardamenti dell'agosto 1943, diede luogo ad un lavoro di Pinna (1971), in cui si segnala la presenza in collezione di un esemplare frammentato di Creseis cyathus De Cristofori & Jan, 1832 che viene determinato come Cadulus ovulum (Pinna, 1971: p. 426, tav. 76, fig. 7) con richiamo a Ca- ppotti, 1968: p. 77-78). Più recentemente Di Geronimo & La Perna (1997: p. 417-418) discutono su C. ovulum e C. cyathus, ritenendo che non ci siano ancora dati sufficienti p>er accertare l'identità di C. cyathus e la sua possibile sinonimia con C. ovulum. Ancora secondo questi autori, le segnalazio- ni mediterranee attuali sono basate su conchiglie rima- neggiate da sedimenti pliocenici o pleistocenici. Certamente, Cadulus ovulum e le specie affini necessita- no di ulteriori studi. Gadila gadida Sacco, 1897 ex Doderlain ms. Godila gadus var. godala Sacco, 1897 ex Doderlain ms: p. 118, tav. 10, figg. 88, 89. Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti, 1979: p. 248, tav. 15, figg. 1-7. Dopo l'istituzione di Cadulus (Gadila) razzorei Caprotti 1979, Ruggieri (1980) espresse l'opinione che la specie debba essere chiamata Gadila gadulus Sacco, 1897. Se Ruggieri conferma da un lato l'inadeguatezza dell'illu- strazione in Sacco e la povertà della diagnosi dello stes- so ("Testa minor"), precisa che le mie perplessità avreb- bero potuto "anche essere giustificate". L'illustrazione del materiale tipo di Gadila gadus var. gadula Sacco in Pavia (1984: p. 311, tav. 56, figg. 3a,b) fornisce la prova Pseudantalis rubescens (Deshayes, 1825) Ordine Gadilida Starobogatov, 1974 Sottordine Entalimorpha Steiner, 1992 Famiglia Entalinidae Chistikov, 1979 Sottofamiglia Entalininae Chistikov, 1979 Genere Eiitaliiin Monterosato, 1872 Entalina tetragona (Brocchi, 1814) Sottordine Gadilimorpha Steiner, 1992 Famiglia Pulsellidae Scarabino in Boss, 1982 Genere Pulselhim Stoliczka, 1868 Pulsellum lofotense (M. Sars, 1865) Famiglia Gadilidae Stoliczka, 1868 Sottofamiglia Siphonodentaliinae Simroth, 1894 Genere Dischides Jeffreys, 1867 Dischides politus (Wood, 1842) Sottofamiglia Gadilinae Stoliczka, 1868 Genere Cadulus Philippi, 1844 Cadidus diploconus Seguenza, 1876 Cadulus ovulum (Philippi, 1844) ? Cadulus cyathus (De Cristofori & Jan, 1832) Cadulus parvulinus Sacco, 1897 Cadidus propinquus G.O. Sars, 1878 Cadulus taurovulum Sacco, 1897 Cadulus taurovulum saccoi (Pavia, 1991) Cadulus taurotumidosus (Sacco, 1897) Cadulus tumidosus parvulinus Sacco, 1897 Genere Gadda Gray, 1847 Gadda gaditla Sacco, 1897 ex Doderlein ms Gadda gracilina Sacco, 1897 Gadila jeffreysi (Monterosato, 1875) Gadda propinqua (G.O. Sars, 1878) Gadila subfusiformis (M. Sars, 1865) Gadila seguenziana (Moroni & Ruggieri, 1980) Gadila ventricosa (Bronn, 1827) Genere Sulcogadila Moroni & Ruggieri, 1981 Sulcogadila caprottii (Moroni & Ruggieri, 1981) Note decisiva circa la corretta interpretazione fornita da Rug- gieri. Fo stesso Pavia (1991: p. 138), però, precisa "La definizione del taxon gadulus ad opera di Sacco è deci- samente insufficiente ("Testa minor", in confronto con "G. gadus"). Una discussione esauriente la troviamo in Caprotti (1979, sub C. (G.) razzorei)". Check-list delle specie (Mediterraneo, Miocene-Attuale) Classe Scaphopoda Bronn, 1862 Ordine Dentaliida Da Costa, 1776 Famiglia Gadilinidae Chistikov, 1975 Sottofamiglia Gadilininae Chistikov, 1975 Genere Gadilina Foresti, 1895 Gadilina taurogracilis Sacco, 1897 Gadilina triquetra (Brocchi, 1814) Genere Progadilina Palmer, 1974 Progadilina incertula (Sacco, 1897) Sottofamiglia Episiphoninae Chistikov, 1975 Genere Episiphon Pilsbry & Sharp, 1897 Episiphon filum (Sowerby G.B. II, 1860) Famiglia Omniglyptidae Chistikov, 1975 Genere Omniglypta Kuroda & Fiabe in Fiabe, 1953 Omniglypta borelliana (Pavia, 1991) Omniglypta jani (Homes, 1856) Omniglypta emersoni (Caprotti, 1979) Famiglia Dentaliidae (Children, 1834) Genere Antalis H. & A. Adams, 1854 Antalis agile (G. O. Sars, 1872 ex M. Sars ms) Antalis bouei (Deshayes, 1825) Antalis dentalis (Linneo, 1758) Antalis fossile (Gmelin, 1791) Antalis inaequicostatum (Dautzenberg, 1891) Antalis interruptum (Gmelin, 1790) Antalis miopseudoantalis (Sacco, 1897) Antalis mutabile (Homes, 1856 ex Doderlein ms) Antalis panormum (Chenu, 1842) Antalis raricostatum (Sacco, 1897) Antalis rossati (Caprotti, 1966) Antalis sangiorgii (Emerson, 1954) Antalis taurocostatum (Sacco, 1897) Antalis vulgare (Da Costa, 1778) Antalis vulgare vitreum (Gmelin, 1791) Genere Coccodentalium Sacco, 1896 Coccodentalium radula (Gmelin, 1791) Genere Fissidentalium Fischer, 1885 Fissidentalium badense (Pariseli in Hornes, 1856) Fissidentalium rectum (Gmelin, 1791) Fissidentalium tauroasperum (Sacco, 1897) Fissidentalium taurostriatum (Sacco, 1897) Genere Paradentalium Cotton & Godfrey, 19331 Paradentalium inacquale (Bronn, 1831) Paradentalium michelottii (Homes, 1856) Paradentalium passerinianum (Cocconi, 1873) Paradentalium sexangulum (Gmelin, 1791) Famiglia Laevidentaliidae Palmer, 1974 Genere Laevidentalium Cossmann, 1888 Laevidentalium depressimi Pavia, 1991 Genere Pseudantalis Monterosato, 1884 1. Il genere Paradentalium, citato in Steiner & Kabat (2001: p. 447), ma non in Steiner (1991), mi sembra quel- lo che meglio si addice a diverse specie che in passato erano attribuite al sottogenere Dentalium s.str. Ho segui- to, in questo caso, la classificazione proposta da Palmer (1974: p. 118-119) che descrive sommariamente, ma in modo molto chiaro le caratteristiche di questo genere ("hexagonal apex and ribs increasing, more or less, by multi- ples of six"). 2. Il genere Pseudantalis viene trattato da Steiner & Ka- bat (2001), richiamando la complessa storia di questo genere, già affrontata da Emerson (1952). Steiner & Ka- bat ritengono però Pseudantalis sinonimo di Fustiaria, confermando le tesi di Emerson (1952). Steiner & Kabat (2004) assegnano la specie rubescens a Fustiaria, ma non mi sembra che essa possa ancora essere classificata in questo genere. Mi rifaccio a Palmer (1974: p. 118) che pone Pseudantalis fra i Laevidentaliidae, con Dentalium rubescens come specie tipo. 3. Per Fustiaria incertula Sacco, 1897, propongo la posi- zione nel genere Progadilina Palmer, 1974, ricordando la 41 Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo Erminio Capretti diagnosi originale (Palmer, 1974: p. 118): "small laeviden- taliids with trigonal or quadrate outline and encircling obli- que, annulated sculpture over the whole surface of the shell. The first character separates it from Plagioglypta, and the second from Gadilina". In Omniglypta Kuroda & Habe, 1953, che Palmer considera sottogenere di Plagioglypta, la sezione della conchiglia non è triangolare. 4. Per gli scafopodi annulati, a sezione circolare o sub- circolare, mi sembra cha la migliore posizione sistema- tica sia nel genere Omnyglypta Kuroda & Habe, 1953. Un'ottima descrizione delle caratteristiche del genere si trova in Habe (1964, p. 37): " The shell is thin, straight, gradually tapering to the simple small apical orifice, semi- translucently white or white, circular in cross section. The surface is annulated densely and regularly. The aperture is circular and thin". Quando fu istituito questo genere si conosceva una sola specie, Omniglypta cerina (Pilsbry, 1905). 5. Ritengo opportuno elevare il sottogenere Sulcogadila Moroni & Ruggieri, 1981 a genere. La scultura presente in Sulcogadila caprottii (Moroni & Ruggieri, 1981), costi- tuita "da solchi longitudinali ottusi e superficiali, ma non per questo meno evidenti, alquanto irregolari sia come profondità che come distanza reciproca" (Moroni & Ruggieri, 1981, p. 30) va al di là delle caratteristiche definite per il genere Gadila e non è conosciuta in nessu- na altra specie. Considerazioni conclusive Con questo lavoro, non altro volli che portare a cono- scenza degli amici malacologici e dei lettori, gli inter- venti sugli scafopodi neogenici e quaternari a partire dalla data del mio precedente lavoro sull'argomento. Ho esposto alcune mie considerazioni su alcune specie, per le quali propongo, a chi ne abbia competenza e pia- cere, di effettuare studi ed approfondimenti per una mi- gliore conoscenza del gruppo. Ringraziamenti Desidero innanzitutto cordialmente ringraziare il Prof. Rafael La Perna dell'Università di Bari, per le preziose segnalazioni bibliografiche, per gli altrettanti preziosi consigli e suggerimenti, nonché per la lettura critica del manoscritto. Ringrazio il Dr. Yves Finet, Conservatore del Museum d'Histoire Naturelle di Ginevra per avermi assistito durante le mie ricerche sulle preziose collezioni Lamarck e Delessert. Ringrazio inoltre il Dr. Giuseppe Piccioli Resta (Lecce) per aver gentilmente messo a di- sposizione materiale di Fissidentalium rectum da Cutro- fiano. Bibliografia Alzuria P.A., 1986. Catalogo de los moluscos escafòpodos de la peninsula ibérica y Baleares. Actas del II simposio Ibérico de 42 Estudios del Bentos Marino, 3: 261-266. Baluk W., 1972. Lower Tortonian scaphopods from the Koryt- nica clays, southern slopes of the Holy Cross Mts. Acta Geo- logica Polonica, 22 (3): 545-571. Bernasconi M.P., 1996. Scaphopod significance in the Plioce- ne molluscan paleocommunities, in Cherchi A. (ed.), Auteco- logy of selected fossil organisms: achievements and problems. Bol- lettino della Società Paleontologica Italiana, spec. voi. 3: 19-30. Brocchi G.B., 1814. Conchiologia fossile Subapennina con osser- vazioni geologiche sugli Apennini e sul suolo adiacente. Voi. 2. Regia Stamperia, Milano, 556 pp. Cailliez J.C. & Finet Y., 1997. Benjamin Delessert (1773-1847) et la malacologie. 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Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda, Murscsdae) Giuseppe Bonomolo*, Fabio Liberto*, Agatino Reitano0 (£3) & Giuseppe Colamonaco5 * via delle Terme 12, 60035 Jesi (AN), Italia, gp.bonomolo@libero.it * Strada Provinciale Cefalù Gibilmanna 93, 9001 5 Cefalù (PA), Italia, fabioliberto@libero.it ° via Gravina 77, 95030 Tremestieri Etneo (CT), Italia, tinohawk@yahoo.it (B) Corresponding Author § Corso Umberto I 146, 70022 Altamura (BA), Italia, colamonacogiusep pe@tin.it Riassunto Si segnala il ritrovamento di Murexsul cevi keri (Houart, 2000) per le acque italiane, più precisamente per Santa Flavia e Cefalù (Palermo), Siracusa, Scilla (Reggio Calabria) e Gallipoli (Lecce). Questa specie era nota solo per il Mediterraneo orientale (Turchia, Cipro e Grecia) e viene qui segnalata per la prima volta per i mari italiani, mentre le citazioni per il Mar Tirreno (Sardegna) vanno riferite ad una forma particolar- mente spinosa di Muricopsis crlstata (Brocchi, 1814). Murexsul cevikeri viene anche riportata per il Tirre- niano (Pleistocene superiore) di Capo Milazzo (Messina). Sono evidenziate ed illustrate le differenze nella conchiglia e nella colorazione esterna del mollusco tra Muricopsis crlstata e Murexsul cevikeri. Abstract Murexsul cevikeri (Houart, 2000) is reported from several localities in Southern Italy (Palermo, Siracusa, Reggio Calabria, Lecce). These are the first records from the Italian Seas, whereas previous records from Sardinia should be referred to markedly spiny specimens of Muricopsis cristata (Brocchi, 1814). Before the present records, Murexsul cevikeri was only known from the Eastern Mediterranean (Turkey, Cyprus and Greece). It is also recorded from the Late Pleistocene (Tyrrhenian) of Capo Milazzo (NE Sicily). The differ- ences in shell and soft parts between Muricopsis cristata and Murexsul cevikeri are pointed out. Parole chiave Gastropoda, Muricidae, Muricopsis, Murexsul, Mediterranean. Introduzione Nel Mediterraneo, la sottofamiglia Muricopsinae Ra- dwin & D'Attilio, 1971 è rappresentata da 4 specie (Merle & Houart, 2003; Cecalupo et al., 2008): Muricop- sis cristata (Brocchi, 1814), Muricopsis ghisotii Cecalupo, Buzzurro & Mariani, 2008, Murexsul aradasii (Poirier, 1883 ex Montorosato ms.) e Murexsul cevikeri (Houart, 2000). Di queste specie, Muricopsis cristata e Murexsul aradasii hanno un'ampia distribuzione in tutto il Mediterraneo, mentre Muricopsis ghisottii risulta endemica delle Isole Kerkennah (Tunisia, Golfo di Gabès). Murexsul cevikeri era noto solo per il Mediterraneo orientale. Nel corso di campionamenti a vista in apnea e dal va- glio di detrito prelevato nel corso di immersioni con ARA, effettuati in differenti stazioni lungo le coste della Sicilia, della Calabria e della Puglia meridionale, duran- te il periodo che va da maggio a novembre 2008, sono stati rinvenuti ed identificati numerosi esemplari viven- ti e non, di Murexsul cevikeri. Questi rinvenimenti am- pliano la distribuzione della specie al Mar Tirreno ed al Mar Ionio. Materiali e metodi L'identificazione degli esemplari rinvenuti come Murex- sul cevikeri è basata sui caratteri morfologici relativi alla struttura della scultura spirale, ed è stata confermata da R. Houart (com. pers.). Su alcuni esemplari viventi, po- sti in acquario, è stato possibile fotografare il corpo in estensione. Per l'esame della scultura spirale, è stato utilizzato il metodo e la terminologia proposti da Merle (2001): P = corda primaria, P1-P6 = corde primarie presenti nella parte centrale del giro di teleoconca. Il materiale esaminato è rappresentato da 77 esemplari, comprendenti anche un fossile del Pleistocene. L'elenco del materiale, completo di località e collocazione degli esemplari, è riportato in Tab. 1. Risultati e discussione Murexsul cevikeri (Houart, 2000), venne originariamente descritto per il Mediterraneo orientale, con località tipo il Golfo di Iskenderun (Turchia). Nello stesso lavoro, vennero inoltre citate come località di ritrovamento Bozcaada, Kale e Mersin, per la Turchia, Aya Napa, per l'isola di Cipro e Saronikos per la Grecia, con riferimen- to all'esemplare erroneamente illustrato in Tenekides (1989: p. 38, fig. 50.12) come Ocinebrina hybrida (Aradas & Benoit, 1876). Successivamente, Houart (2001) confer- ma la specie per il Mediterraneo orientale. Questa specie fu ascritta al genere Muricopsis Bucquoy & Dautzenberg, 1882 (specie tipo: Murex blainvillei Pay- raudeau, 1826 = Murex cristatus Brocchi, 1814) in modo dubitativo (Houart, 2000, 2001). Successivamente Merle & Houart (2003) la riferirono al genere Murexsul Iredale, Giuseppe Bonomolo, Fabio Liberto, Agatino Reitano & Giuseppe Colamonaco Località Profondità Esemplari Santa Flavia, Capo Zafferano (Palermo) 4-12 m 4 es. (CGB), 13 es. (CFL), 10 es. (CAR), 7 es. (CAG), 2 es. (CPS), 3 es. (CDB), 1 es. (CDD) Santa Flavia, Capo Zafferano (Palermo) 30 m 2 conch. (CAR) Cefalù, Giudecca (Palermo) 2-5 m 2 conch. (CFL) Capo Murro di Porco (Siracusa) 5-10 m 2 conch. (CAR) Scilla (Reggio Calabria) 56 m 1 conch. (CAR) Gallipoli (Lecce) 0-1 m 9 conch. (CGB) Gallipoli (Lecce) 0-1 m 4 es. (CGB), 4 es. (CGC), 1 es. (CFC), 3 es. (CFD), 2 es. (CPR), 2 es. (CPT) Cala Sant'Antonino (Milazzo), Pleistocene superiore (Tirreniano) 1 (MPUC, ex CAR) Tab. 1. Località, profondità di raccolta e collocazione del materiale esaminato. Abbreviazioni: es. = esemplare vivente; conch. = conchiglia priva di parti molli; coll. = collezione; CGB = coll. G. Bonomolo, Jesi; CFL = coll. F. Liberto, Cefalù; CAR = coll. A. Reitano, Tremestieri Etneo; CGC = coll. G. Colamonaco, Altamura; CAG = coll. A. Germanà, Pedara; CFC = coll. F. Crocetta, Napoli; CFD = coll. F. Daga, Carbonia; CPR = coll. P. Russo, Venezia, CPT = coll. P. Trillò, Roma; CDB = coll. A. Di Bella, Patti; CPS = coll. P. Sossi, Trieste; CDD = coll. D. Di Franco, Gravina di Catania; MPUC = Museo di Paleontologia dell'Università di Catania. Tab. 1. Locality, collecting depth and repository of the examined material. Abbreviations: es. = living specimen; conch. = empty shell; coll. = collection; CGB = coll. G. Bonomolo, Jesi; CFL = coll. F. Liberto, Cefalù, CAR = coll. A. Reitano, Tremestieri Etneo; CGC = coll. G. Colamonaco, Altamura; CAG = coll. A. Germanà, Pedara; CFC = coll. F. Crocetta, Napoli; CFD = coll. F. Daga, Carbonia; CPR = coll. P Russo, Venezia, CPT = coll. P. Trillò, Roma; CDB = coll. A. Di Bella, Patti; CPS = coll. P. Sossi, Trieste; CDD = coll. D. Di Franco, Gravina di Catania; MPUC = Museo di Paleontologia dell'Univer- sità di Catania. 1915 (specie tipo: Mitre: x octogonus Quoy & Gaymard, 1833), sulla base della scultura spirale. Murexul cevikeri risulta caratterizzato dallo sviluppo di 4 corde primarie (P1+P3+P4+P5) nella porzione centrale dell'ultimo giro, mentre P2 e P6 appaiono notevolmente ridotte o completamente assenti. Le corde primarie si presentano distanziate, e le secondarie molto ridotte o assenti. Nei giri precedenti, invece, risulta ben visibile solo PI, ed eccezionalmente P3, lungo la sutura in taluni esemplari. La Muricopsis distata (Fig. 1S,T), PI, P2, P3, P4 e P5 hanno uno sviluppo costante, e sono ben distingui- bili nell'ultimo giro, mentre P6 è normalmente ridotta o assente. Nei giri precedenti sono sempre visibili P1+P2. Tra il materiale esaminato, gli esemplari provenienti dal- lo Ionio (Gallipoli, Fig. ÌO-R, e Siracusa), presentano ca- ratteristiche conchigliari affini, anche per dimensioni, agli esemplari del Mediterraneo orientale, mentre gli esemplari provenienti dal Tirreno (Cefalù, S. Flavia, Fig. 1A-L; e Scilla), possiedono una colorazione più chiara, tendente al bruno-rossiccio, e sono mediamente di mino- ri dimensioni. Nel materiale proveniente da Santa Flavia (Fig. 2B,C) e da Gallipoli (Fig. 2A), la colorazione del cor- po delTanimale è biancastra con piccole macchie scure, mentre in Muricopsis cristata (Fig. 2D) delle stesse località il corpo è bruno scuro, con tenui macchie chiare. In en- trambe le specie, la suola è di color crema ed i tentacoli sono di coloro biancastro con macchia scura terminale. In tutte le località esaminate, Muricopsis cristata e Mu- rexsul cevikeri sono risultate simpatriche, in ambienti rocciosi a profondità comprese tra 0 e 12 m. Il ritrova- mento a Santa Flavia, esclusivamente in ambienti semi- oscuri colonizzati prevalentemente da Astroides calycu- laris (Pallas, 1766), sembrerebbe indicare delle preferen- ze sciafile per M. cevikeri. L'esemplare fossile raffigurato da Ruggieri & Greco (1965: tav. 8, fig. 7a,b) come Muricopsis blainvillei, è da riferire a Murexsul cevikeri. Tale attribuzione è conferma- ta dal rinvenimento di un ulteriore esemplare (Fig. 1M,N), molto simile a quello illustrato, negli stessi livel- li "milazziani" di Ruggieri & Greco (1965). Tali livelli sono stati successivamente riferiti al Pleistocene supe- riore (Flearty et al., 1986), e più precisamente al Tirre- niano (Vai, 1996). Giannuzzi-Savelli et al. (2003: p. 84-85, fig. 146) illustra- rono come Muricopsis cevikeri, un esemplare subadulto proveniente dal Golfo di Arzachena (Oristano). A no- stro avviso, per il tipo di scultura spirale, questo esem- plare, rappresenta una forma particolarmente spinosa di Muricopsis cristata. Anche Doneddu & Trainito (2005: p. 110, fig. 204) segnalano Muricopsis cevikeri, per le ac- que della Sardegna (Arzachena), confrontando il loro esemplare con quello illustrato in Giannuzzi-Savelli et al. (2003) (M. Doneddu, com. pers.). Entrambi gli esem- plari raffigurati sono caratterizzati da scultura spirale più pronunciata, in cui P2 risulta evidente e non ridotta, mentre nei giri precedenti sono ben visibili PI e P2: questi caratteri non sono riconducibili a Murexsul cevike- ri, ma a Muricopsis cristata. Fig. 1.A-R. Murexsul cevikeri (Houart, 2000) A, B. Santa Flavia (Palermo), 12 mm. C, D. Santa Flavia (Palermo), 10,5 mm. E, F. Santa Flavia (Palermo), e®1 1 1 mm. G, H. Santa Flavia (Palermo), 9,8 mm. I, L. Santa Flavia (Palermo), 1 1,3 mm M, N. Capo Milazzo (Messina), Pleistocene superiore (Tirreniano), 12 mm. O, P. Gallipoli (Lecce), 21 mm Q, R. Gallipoli (Lecce), 25 mm. S, T. Muricopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm. Fig. 1 A-R. Murexsul cevikeri (Houart, 2000) A, B. Santa Flavia (Palermo), 12 mm. C, D. Santa Flavia (Palermo), 10.5 mm. E, F. Santa Flavia (Palermo), 1 1 mm. G, H. Santa Flavia (Palermo), 9.8 mm. I, L. Santa Flavia (Palermo), 1 1.3 mm. M, N. Capo Milazzo (Messina), Late Pleistocene (Tyrrhenian), 12 46 mm. O, P. Gallipoli (Lecce), 21 mm. Q, R. Gallipoli (Lecce), 25 mm. S, T. Muricopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm. Murexsul cevikeri (Houart, 2000) nei mari italiani e nel Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda, Muricidae) Giuseppe Bonomolo, Fabio Liberto, Agatino Reitano & Giuseppe Colamonaco Fig. 2. A-C. Murexsul cevikeri (Houart, 2000). A. Gallipoli (Lecce), 16,2 mm. B. Santa Flavia (Palermo), 10,2 mm. C. Santa Flavia (Palermo), 1 1,4 mm. D. Murìcopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm. Fig. 2 A-C. Murexsul cevikeri (Houart, 2000). A. Gallipoli (Lecce), 16.2 mm. B. Santa Flavia (Palermo), 10.2 mm. C. Santa Flavia (Palermo), 11.4 mm. D. Murìcopsis cristata (Brocchi, 1814), Santa Flavia (Palermo), 25 mm. Sabelli (2006), nella checklist S.I.B.M. dei Gastropoda Prosobranchia, riporta Murìcopsis cevikeri per le acque italiane, più precisamente per le coste della Sardegna ed Alto Tirreno, sulla base della segnalazione di Giannuz- zi-Savelli et al. (2003) (B. Sabelli, com. pers.). Sulla base di quanto discusso, le suddette segnalazioni non sono indicative per la distribuzione della specie. Murexsul cevikeri ha comunque un'areale più ampio ri- spetto a quanto noto ai tempi della sua descrizione. La specie è presente nel Mediterraneo centrale, in partico- lare nel Tirreno meridionale e nel Mar Ionio. Inoltre, ri- sulta presente nel Tirreno meridionale almeno dal Plei- stocene superiore, come documentato dai ritrovamenti nei deposti tirreniani della Penisola di Milazzo. Ringraziamenti Un sentito ringraziamento a Roland Houart (Bruxelles, Belgio), per le informazioni, l'aiuto bibliografico e la conferma dell'identità degli esemplari, a Rafael La Per- na (Università di Bari), per i preziosi consigli forniti du- 48 rante la stesura del manoscritto, al Prof. Italo Di Geroni- mo per le informazioni riguardanti i livelli stratigrafici milazziani. Si ringraziano, a vario titolo, Alfio Germanà, Antonino Di Bella e Giacomo Sicali (Catania), Bruno Fumanti e Silvia Alfinito (Latina), Paolo Russo (Venezia), Peter Sossi (Trieste), Fabio Daga (Cagliari), Enzo Campani (Livorno), Italo Nofroni e Piergiorgio Trillò (Roma), Er- manno Quaggiotto (Vicenza), Bruno Sabelli (Bologna), Mauro Doneddu (Oristano) e Fabio Crocetta (Napoli). Gli autori desiderano ringraziare anche Benito Oliva e Aldo Marinelli (Roma), amministratori del sito internet wuno.naturamediterrnneo.com/forum. Bibliografia Cecalupo A, Buzzurro G & Mariani M., 2008. Contributo alla conoscenza della malacofauna del Golfo di Gabès (Tu- nisia). Quaderni delia Civica Stazione Idrobiologica di Milano, 31: 1-267. Doneddu M. & Trainito E., 2005. Conchiglie del Mediterraneo. Il Castello, Cornaredo, Milano: 256 pp. Giannuzzi-Savelli R., Pusateri E, Palmieri A. & Ebreo C, 2003. Atlante delle conchiglie marine del Mediterraneo. Voi. 4, parte prima: (Neogastopoda: Muricoidea). Evolver, Ro- ma: 298 pp. Hearty P.J., Miller G.H., Stearns C.E. & Szabo B.J., 1986. Aminostratigraphy of Quaternary shorelines in the Medi- terranea Bassin. Geological Society of America Bulletin., 97: 850-858. Houart R., 2000. New species of Muricidae (Gastropoda) from the northeastern Atlantic and the Mediterranean Sea. Zoosystema, 22 (3): 459-469. Houart R., 2001. A Review of the Recent Mediterranean and Nor- theastern Atlantic species of Muricidae. Evolver, Roma: 227 PP- Merle D., 2001. The spiral cords and the internal denticles of the outer lip in the Muricidae: terminology and methodolo- gical comments. Novapex, 2 (3): 69-91. Merle D. & Houart R., 2003. Ontogenetic changes of the spi- ral cords as keys innovation of the muricid sculptural pat- terns: the example of the Muricopsis-Murexsul lineages (Ga- stropoda: Muricidae: Muricopsinae). Comptes Rendus Pale- vol, 2: 547-561. Radwin G. & D'Attilio A., 1976. Murex shells of the world. An illustrated guide to Muricidae. Stanford University Press, Stanford: 284 pp. Ruggieri G. & Greco A., 1965. Studi geologici e paleontologi- ci su Capo Milazzo, con particolare riguardo al Milazziano. Geologica Romana, 4: 41-88. Sabelli B., 2006. "Famiglia Muricidae" in Oliverio M., 2006. Gastropoda Prosobranchia. La checklist della fauna marina italiana - http://www.sibm.it/checklist/principalechec- klistfauna.htm. Tenekides N., 1989. Mia silloghi conchyliòn apò tis Ellinikès Tha- lasses. Pubi. priv. Athens: 187 pp (in Greco). Vai G.B, 1996. Revisione critico-storica dei Piani marini del Quaternario. Miscellanea, Servizio Geologico d'Italia, 7: 1-179. Lavoro ricevuto il 20 aprile 2009 Lavoro accettato il 25 maggio 2009 ropriatamente disposte nello spazio disponibile, in modo da evitare ampie aree vuote, rette di scala, nere o bianche, possono essere applicate sulle illustrazioni, nappe vanno preparate come figure al tratto, semplici e prive di elementi grafici non ai fini del lavoro (es.: confini di stato), con le località citate nel testo ben evidenti. Ilustrazioni vanno tenute separate dal testo. La pubblicazione di illustrazioni a colori rebbe essere preliminarmente accordata con l'Editore. Gli originali delle Illustrazioni no spediti solo dopo l'accettazione definitiva del manoscritto. IELLE abelle vanno composte come files di testo, esattamente alla dimensione di stampa (si a Illustrazioni), con un carattere sans-serif non più piccolo di 8-9 punti. Vanno evitati ji spessi e griglie eccessivamente pesanti. Le tabelle sono citate nel testo come Tab. Tab. 2, Tabb. 3-6). Le abbreviazioni vanno spiegate in didascalia od in Materiale e odi. Le tabelle non vanno inserite nel testo, ma salvati come files separati. DIDASCALIE Le didascalie vengono riportate in una parte distinta del manoscritto, raggruppate ed in sequenza. Devono comprendere: nome ed autore della specie illustrata, origine del mate- riale, dimensioni reali (non l'ingrandimento!) e la collocazione (con numero di catalogo, se disponibile). Per i manoscritti in una lingua diversa dall'Inglese, è necessario aggiungere la traduzione in Inglese delle didascalie. BOZZE ED ESTRATTI La pubblicazione sul Bollettino Malacologico è gratuita. All'Autore corrispondente verran- no inviate le bozze, un'unica volta, per via e-mail. Sulle bozze verranno corretti gli errori tipografici e di altro tipo. Cambiamenti più importanti verranno addebitati all'Autore. Le bozze corrette vanno restituite all'Editore nel più breve tempo possibile. Gli Autori riceveranno 20 estratti gratuiti ed un versione .pdf dell'articolo. Ulteriori copie possono essere acquistate. INSTRUCTIONS TO AUTHORS iTORIAL policy Bollettino Malacologico is published by the Italian Society of Malacology. Manuscripts i all aspects of malacology are accepted, in one of the following languages: Italian, lish, French and Spanish. English is strongly recommended. ;e issues per year are published. The publication of monographs and articles longer ih thirty printed pages should be preliminarily arranged with the Editor. Iiuscripts submitted for publication are considered on the understanding that their : tent is original, not already published or being submitted for publication elsewhere, i approved by all the co-authors. V luscrlpt submission should only be made electronically to the Editor-in-Chlef (r.laperna@ uniba.it), as .doc or .rtf files. Illustrations should be sent as good quality .pdf or .jpg files. A nors are requested to apply the present Instructions and the rules of the International Code 0 oological Nomenclature. Non fulfillment implies rejection of the manuscript by the Editor. 1 luscripts are peer-reviewed by at least two reviewers. Potential reviewers can be sug- :ed by the authors, but the final choice rests with the Editor. NUSCRIPT ORGANIZATION [ first page contains title, author's name, author's mail and e-mail addresses. In case of ct-authored manuscripts, the corresponding author should be indicated, f : should be informative but as brief as possible, in lower-case, boldface. Avoid abbre- v ions. Names of high systematic rank are given in parentheses. ¡T second page contains an abstract in the same language of the main text. For manu- sots in language other than English, a longer English summary is needed. Abstracts s uld report, in synthesis, the main results and conclusions of the work, not simply aims a generic statements. The distinctive characters of new taxa can be briefly reported, but n full descriptions or diagnoses. Avoid references to publications. A list of key words (not n 'e than six) in the same language of the main text is also included in the second page. T main text should be organised in distinct parts, typically as follows: Introduction, A :erial and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements, References, ir ower-case, boldface. In taxonomic works, Results are replaced with Systematics. Sec- o level headings, such as Description, Material examined, Remarks, etc. are typed in Ic er-case, plain text. Avoid footnotes. Authors are requested to adopt a clear, concise is e. Avoid long sentences. Offending or discriminatory words are forbidden. A the abbreviations and acronyms used in the text should be explained, preferentially u er Material and methods. Use the standard abbreviations for measure units (e.g. "m", n “mt." for metre) and the official institutional acronyms. It cize the names of genera, subgenera, species and subspecies but not those of higher t; a. When first mentioned, species and genus names should include authority and year o lublication. Abbreviation of genus names is allowed but taking care to avoid confusion a ong different genera with the same initial. lit c should be also used for quotations in the original language (within quotation marks), different from the manuscript language. T new taxa must be mentioned for the first time when they are described, except for the a tract. Latin can be optionally used for the taxonomic ranks (e.g. Familia or Family). Di- p oses (optional) and descriptions must be given in telegraphic style, whenever possible. B onymies should Include only the main references, useful to assess the species Identity (<. based on material examined and well documented records). j£ mple of systematic hierarchy and synonymy : F lily Cardiidae Lamarck, 1809 S 'family Cardiinae Lamarck, 1809 Gius Acanthocardia Gray, 1853 ( >e species Cardium aculeatum Linné, 1758) ( diurni indicum Lamarck, 1819 ( . 1A-D, Fig. 2C) Cdium hians Brocchi, 1814: p. 508, pi. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799). \C dium indicum Lamarck, 1819: p. 4. K dium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, pi. 10, fig. 4 (type). E LIOGRAPHIC CITATIONS AND REFERENCES the publications to which reference is made in the text, including synonymies (but not a hors of homonyms), must appear in the final reference list, alphabetically ordered. Tcs of journals and books in non-Latin alphabets should be transliterated, while paper titles should be translated into English. A note indicating the original language, such as "[in Russian]" should be added. A careful cross-check between bibliographic citation in the text and reference list should be made before submitting the manuscript. Example of citations: ... reported by Richardson & Smith (1965) ... as known in literature (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andriani, 2000) ... the original illustration (Torwald, 1879: p. 56, pi. 2, fig. 5). Example of references: Salas C., 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25: 33-100. Grill B. & Zuschin M., 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in the Red Sea - ecology and biogeography. Palaeogeography Palaeoclimatology, Polae- oecology, 168: 75-96. Boss K.J., 1982. Mollusca, in Parker S.P. (ed.), Synopsis and Classification of Living Organ- isms. Voi. 1. McGrow-HIII, New York: 945-1166. Carter J.G., Campbell D.C. & Campbell M.R. 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evo- lution, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the Bivalvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95. Vokes H.E., 1980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc., 307 pp. ILLUSTRATIONS Illustrations must be of high quality, in electronic format (.tiff), with a resolution not lower than 400 dpi for photographs and 600 dpi for drawings and graphics. They must be prepared exactly at the printing size, single column (8.4 cm) or double column (17.2 cm). The maximum printing size is 1 7.2 x 26.5 cm. The size of each illustration should be care- fully and wisely chosen, based on complexity and quantity of images, for avoiding scien- tifically useless and aesthetically poor results, as well as waste of printing space. All illustrations are numbered as figures in a single series with Arabic numerals, in the same order as cited in the text. In composite illustrations, lettering of component images should be made with a sans-serif font, such as Helvetica or Arial, using capital letters 3-5 mm in height. Labels and abbreviations should be In lower-case letters. Illustrations should be referred to in the text as Fig. or Figs (not Figs.), whereas figures in ano- ther work are referred to as fig. or figs, as in the example: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figs 3, 5. Images, mounted on black or white background, should be adequately sized, neither smaller than 4-5 cm, nor excessively large. They should be properly distributed in the available space, avoiding wide, empty spaces. White or black scale bars can be applied on illustrations. Maps should be given as line figures, as simple as possible, with the localities cited in the text clearly indicated. Illustrations are kept separate from the text. The publication of colour illustrations should be preliminarily arranged with the Editor. Originals should only be sent following final acceptance. TABLES Tables should be composed as text files, exactly at printing size (see under Illustrations), using a sans-serif font not smaller than 8-9 pts. Avoid thick borders and heavy grids. They are referred to in the text as Tab. (e.g. Tab. 2, Tabs 3-6, not Tabs.). Abbreviations are ex- plained in the captions or under Material and methods. Tables are kept as separate files, not embedded in the text. CAPTIONS Captions are reported in a distinct section of the manuscript, grouped together in se- quence. They must include: name and authority of the species, origin of the material, real size (not magnification!) and repository (with catalogue number if available). For manu- scripts in language other than English, an English version of captions must be added. PROOFS AND REPRINTS Publication on the Bollettino Malacologico is free of charge. One set of proofs will be sent to the corresponding author by e-mail, for the correction of inadvertent mistakes and printer's errors. More extensive alterations will be charged to the author. Corrections should be returned to the Editor as soon as possible. Contributors will receive 20 free reprints and a .pdf version of the article. Additional re- prints may be purchased. 3 9088 01498 3118 Indice 1 Constantine Mifsud Opaliopsis atlantis (Clench & Turner, 1952) (Gastropoda: Epitoniidae) found on an actiniarian in the Mediterranean Sea 5 Maurizio Forti, Bruno Dell'Angelo, Maurizio Sosso & Antonio Bonfitto Note su alcune specie fossili di Williamia (Gastropoda: Siphonariidae) con descrizione di una nuova specie 9 Mauro Doneddu Perforazioni sulle conchiglie di Luria lurida (Gastropoda: Cypraeìdae) ad opera di Octopus vulgaris (Cephalopoda: Octopodidae) 1 5 Fabio Crocetta, Walter Renda & Angelo Vazzana Alien Mollusca along the Calabrian shores of the Messina Strait area and a review of their distribution in the Italian seas 31 Erminio Caprotti Osservazioni e aggiornamenti su alcune specie di scafopodi neogenici e quaternari del bacino mediterraneo 45 Giuseppe Bonomolo, Fabio Liberto, Agatino Reitano & Giuseppe Colamonaco Murexsul cevikeri (Houart, 2000) nei mari italiani e nel Pleistocene superiore siciliano (Gastropoda, Muricidae) Direttore responsabile: Paolo Crovato G e-mail: paolo.erovato@fastwebnet.it Coordinamento produzione: Prismi srl, Napoli Fotocomposizione: Grafica Elettronica srl, Napoli Stampa: Arti Grafiche Solimene srl, Napoli Finito di stampare il 30 giugno 2009 ISSN 0394-7149 bollettino^ malacologico international journal oí malacology XLV 2009 n. 2 Ve/ IM vf r; Autorizzazione del Tribunale di Milano . n. 479 del 15 ottobre 1983 Poste Italiane - spedizione in a.p. - 70% Direzione Commerciale - Napoli novembre 2009 spedizione n. 3/2009 SOCIETÀ ITALIANA DI MALACOLOGIA Casella Postale n. 436 1-80133 NAPOLI Succ. 83 - e-mail: paolo.crovato@fastwebnet.it - sito web: http://www.sim-online.it Sede Sociale: c/o Acquario Civico, Viale Gadio, 2 - 20121 Milano CONSIGLIO DIRETTIVO 2007-2010 Presidente: Bruno Dell'Angelo Vicepresidente: Mauro Mariani Segretario: Paolo Crovato Tesoriere: Nicola Maio Consiglieri: Franco Agamennone, Antonio Bonfitto, Enzo Campani, Alberto Cecalupo, Massimo Cretella, Sergio Duraccio, Maurizio Forli, Alfio Germanà, Giu- seppe Martucci, Cristina Mazziotti, Morena Tìsselli Revisori dei Conti: Giuseppe Fasulo, Alberto Pingitore REDAZIONE SCIENTIFICA - EDITORIAL BOARD Direttore - Editor in Chief: Rafael La Perna Co-Redattore Ecologia - Co-Editor Ecology : Stefano Schiaparelli, Dip.Tc.Ris., Università di Genova Co-Redattore Molluschi Continentali - Co-Editor Land and Freshwater Molluscs: Giuseppe Manganelli, Dipart. di Scienze Ambientali, Università di Siena Co-Redattore Paleontologia e Paleoecologia - Co-Editor Paleontology, Palaeoeeology: Marco Taviani, ISMAR, Sezione di Bologna CNR Co-Redattore Sistematica e Tassonomia - Co-Editor Systematics, Taxonomy: Rafael La Perna, Dipart. Geologia e Geofisica, Università di Bari Abbreviazione - Abbreviation: Boll. Malacol. CITATO NEI: Zoological Record, A.S.F.A. (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts) e Thomson Scientific Publications (Biosis Previews, Biological Abstracts). ISTRUZIONI PER GLI AUTORI LINEA EDITORIALE Il Bollettino Malacologico è pubblicato dalla Società Italiana di Malaeologia. Sono accettati manoscritti su tutti gli aspetti della malaeologia, che siano scritti in una delle seguenti lingue: Italiano, Inglese, Francese e Spagnolo. L'uso dell'Inglese è vivamente raccomandato. Vengono pubblicati tre numeri per anno. La pubblicazione di monografie ed articoli più lunghi di trenta pagine andrebbe preventivamente accordata con l'Editore. I manoscritti sottoposti per la pubblicazione si intendono essere inediti, non sottoposti contemporaneamente ad altre riviste, ed approvati da tutti gli eventuali co-autori. La presentazione dei manoscritti avviene esclusivamente per via elettronica, all'indirizzo del Direttore Scientifico ( rlaperno@geo.uniba.it), come files .doc o .rtf. Le illustrazioni possono essere fornite come files .pdf o jpg di buona qualità. Gli Autori sono tenuti ad applicare le seguenti istruzioni e le regole del Codice Internazio- nale di Nomenclatura Zoologica, pena il rifiuto del manoscritto da parte dell’Editore. I manoscritti sono soggetti a peer-rew'ewda parte di almeno due referee. Gli Autori posso- no suggerire dei referee potenziali, ma la scelta resta ad insindacabile giudizio dell'Editore. ORGANIZZAZIONE DEL MANOSCRITTO La prima pagina del manoscritto riporta ¡I titolo, il nome e l'indirizzo delfautore/i, comple- to di indirizzo elettronico. In caso di lavoro svolto da più autori è necessario indicare l'autore corrispondente, con cui l’Editore manterrà i contatti. II titolo deve essere informativo, ma il più possibile breve, scritto in minuscolo, grassetto. Vanno evitate abbreviazioni, I nomi di rango sistematico elevato vanno riportati tra parentesi. La seconda pagina contiene un riassunto nella stessa lingua del testo principale. Per i mano- scritti in lingua diversa dall'Inglese, occorre un abstract più esteso del riassunto. I riassunti devono riportate, in sintesi, i principali risultati del lavoro e le conclusioni, non semplicemente gli scopi o frasi generiche. I caratteri distintivi dei nuovi taxa possono essere brevemente ripor- tati, ma non descrizioni o diagnosi estese. Si evitino riferimenti bibliografici. Dopo i riassunti, va riportato un elenco di parole chiave (non più di sei), nella stessa lingua del testo principale. Il testo principale del manoscritto va organizzato in parti distinte, tipicamente le seguenti: Introduzione, Materiale e metodi, Risultati, Discussione, Conclusioni, Ringraziamenti, Biblio- grafia, in minuscolo, grassetto. In lavori di tipo tassonomico, la parte relativa alla sistematica va intitolata Sistematica (in genere sostituisce Risultati). Titoli di secondo ordine, quali De- scrizione, Materiale esaminato, Osservazioni, ecc. sono scritti in testo normale, minuscolo. Si evitino le note a pie' di pagina. Gli Autori sono tenuti ad adottare uno stile chiaro e conciso, evitando frasi eccessivamente lunghe. È vietato l'uso di termini offensivi o discriminatori. Tutte le abbreviazioni e gli acronimi usati nel testo devono essere spiegati, possibilmente in Materiale e metodi. Si usino le abbreviazioni formalizzate per le unità di misura (es.: "m", non "mt." per metro) e gli acronimi ufficiali per le istituzioni. Solo i nomi di generi, sottogeneri, specie e sottospecie vanno scritti in corsivo, non quelli dei taxa di rango più elevato. Alla loro prima citazione, i nomi delle specie e quelli dei ge- neri devono comprendere il nome dell'autore e l'anno di pubblicazione. È possibile abbre- viare I nomi dei generi, facendo attenzione a che non si crei confusione con generi diversi citati nel testo con la stessa iniziale. Il corsivo va usato anche per riportare citazioni nella lingua originale (tra virgolette), se diversa da quella del manoscritto. I nuovi taxa devono essere citati per la prima volta quando vengono descritti, ad eccezione del riassunto. Il Latino può essere usato per indicare il livelli tassonomici (es.: Familia o Famiglia). Le diagnosi (facoltative) e le descrizioni vanno redatte in stile telegrafico, quando possibile. L'elenco dei sinonimi dovrebbe comprendere solo i riferimenti principali, utili a garantire l'identità della specie trattata (per es.: quelli relativi a materiale esaminato dall'Autore o riferimenti ben documentati in letteratura). Esempio di gerarchia sistematica e sinonimia : Family Cardiidae Lamarck, 1809 Subfamily Cardilnae Lamarck, 1809 Genus Acanthocardia Gray, 1853 (type species Cardium aculeatum Linné, 1758) Cardium indicum Lamarck, 1819 (Fig. 1A-D, Fig. 2C) Cardium hians Brocchi, 1814: p. 508, tav. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799). Cardium indicum Lamarck, 1819: p. 4. Cardium ( Cardium I indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, tav. 10, fig. 4 (tipo). CITAZIONI E RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI Tutte le pubblicazioni alle quali si fa riferimento nel testo, incluse le sinonimie (ma non gli autori di omonimi), devono comparire nell'elenco bibliografico finale, in ordine alfabetico. ! Titoli di riviste e di libri in alfabeti diversi da quello Latino vanno traslitterati, mentre i ij titoli vanno tradotti in Inglese, aggiungendo una nota che indichi la lingua originale, co- . me per esempio "[in Russo]". È importante eseguire un attento controllo incrociato fra citazioni bibliografiche nel testo ed elenco bibliografico, prima di sottoporre il manoscritto. Esempi di citazioni: ... riportato da Richardson & Smith (1965) ... come noto in letteratura (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andria- i ni, 2000) ... l'illustrazione originale (Torwald, 1879: p. 56, tav. 2, fig. 5). Esempi di bibliografìa: Salas C., 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the : Balglm and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25. 33-100. Grill B. & Zuschin M, 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in the Red Sea - ecology and biogeography. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeo- ecology , 168: 75-96. Boss K.J., 1982. Mollusco, in Parker S.P. (ed.l, Synopsis and Classification of Living Organi - sms. Voi. 1. McGrow-Hill, New York: 945-1166. | Carter J.G., Campbell D.C. & Campbell M.R. 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evo- lution, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the Bivalvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95. Vokes H.E., 1980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised ,| and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc., 307 pp. ILLUSTRAZIONI Le illustrazioni devono essere di alta qualità, in formato elettronico (.tiff), con una risolu- I zione non più bassa di 400 dpi per le fotografie e di 600 dpi per i disegni ed i grafici. ! Vanno preparate alle esatte dimensioni di stampa, in formato colonna singola (8,4 cm) o colonna doppia (17,2 cm). L'area di stampa massima è 17,2 x 26,5 cm. La dimensione delle illustrazioni va scelta con attenzione e buon senso, sulla base della complessità e j quantità delle immagini contenute, al fine di ovviare a risultati scientificamente poco utili ed esteticamente poveri, oltre allo spreco di spazio di stampa. Tutte le illustrazioni sono numerate progressivamente, in un'unica serie, con numeri arabi, nel- : lo stesso ordine in cui sono citate nel testo. Nelle illustrazioni composite, le singole immagini vanno indicate con lettere maiuscole, di altezza pari a 3-5 mm, usando un carattere sans-serif, quale Helvetica od Arial. Indicazioni ed abbreviazioni sulle illustrazioni vanno in minuscolo. Le illustrazioni vanno citate nel testo come figure, usando le abbreviazioni Fig. e Figg., i come nell'esempio: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figg. 3, 5. Le illustrazioni in altri lavori vanno citati come fig. o figg. : Le immagini, montate su fondo nero o bianco, devono avere dimensioni adeguate ad un'agevole lettura, non più piccole di 4-5 cm, né eccessivamente grandi. Devono essere » Boll. Malacol., 45: 49-53 (2/2009) Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda: Cystsscidae) per ¡I Mediterraneo ( J^ZTZOÌO ) Morena Tisselli * (E3), Franco Agamennone* & 1 utq. Gronchi'* * Via Novara 19, 48125 San Zaccaria, Ravenna, Italy, luigi. morenagiunchi@alice.it, (E3) Corresponding Author # Via Quarto dei Mille 15, 65122, Pescara, Italy, franco. agam@ pescar. 191 it Riassunto Viene descritta una nuova specie di Cystlscidae, Gibberula cristinae n. sp., su materiale proveniente da Scilla (Reggio Calabria) e altre località nei dintorni della Sicilia. La nuova specie ha un profilo ovoidale con una caratteristica sella alla sutura, apice ottuso con spira quasi piatta, columella con 5 pliche. Gibberula cristinae n. sp. è simile a diverse specie note per ¡I Mediterraneo con le quali viene messa a confronto: G. philippii (Monterosato, 1878), G. simonae Smrlglio in Glannuzzl-Savelli et. al., 2003 e G. turgidula (Locard & Cazlot, 1900). Abstract Gibberula cristinae n. sp. Is described from Scilla (Reggio Calabria) and others localities off Sicily. The new species has an ovoldal shape with a saddle near the suture, blunt apex with an almost flat spire, and five columellar folds. Gibberula cristinae n. sp. is similar to other Mediterranean species, with which it is com- pared: G. philippii (Monterosato, 1878), G. simonae Smriglio in Giannuzzi-Savelli et. al., 2003 and G. turgidula (Locard & Caziot, 1900). Parole chiave Mediterraneo, Scilla, Banco Skerki, Lampedusa, Cystiscidae, Gibberula, nuova specie. Introduzione Il genere Gibberula è presente in Mediterraneo con 10 specie: Gibberula caelata (Monterosato, 1877), G. epigrus (Reeve, 1865), G. jansseni Van Aartsen, Menkhorst & Gittenberger, 1984, G. miliaria (Linné, 1758), G. oryza (Lamarck, 1822), G. philippii (Monterosato, 1878), G. re- condita Monterosato, 1884, G. secreta Monterosato, 1889, G. simonae Smriglio in Giannuzzi-Savelli et. al., 2003 e G. turgidula (Locard & Caziot, 1900) (CLEMAM, 2009). Di queste specie, solo 5 sono presenti nelle acque italia- ne: G. caelata, G. miliaria, G. philippii, G. recondita, G. si- monae e G. turgidula (Sabelli, 2006). In precedenza attribuito alla famiglia Marginellidae, il genere Gibberula fu poi assegnato alla famiglia Cystisci- dae da Coovert et al. (1995), ma sembra che non ci sia un accordo generale sul tale posizione (Sabelli, 2006; CLEMAM, 2009). La raccolta e lo studio di sedimento proveniente dal- l'area dello Stretto di Messina e da altre località siciliane ci ha portato all'individuazione di diversi esemplari ri- feribili a Gibberula ma non identificabili con le altre spe- cie note. Dopo aver sottoposto il materiale in studio al confronto con le specie note, siamo giunti alla conclu- sione che si tratta di una specie nuova. Materiali e metodi Il materiale esaminato proviene da diversi lotti di sedi- mento prelevati in immersione in tre diverse località: Scilla (Reggio Calabria), Banco Skerki (Canale di Sicilia) e Lampedusa (Isole Pelagie) (Fig. 1). A Scilla, i campioni sono stati prelevati manualmente, in media uno all'anno, da fondale detrítico, ad una profon- dità variabile fra 38 e 44 m. Le raccolte sono state effet- tuate nell'arco di circa dieci anni fra il 1991 ed il 2002. L'ambiente marino è molto caratteristico: la zona del prelievo è chiamata "Dente del Diavolo" per la presenza di un monolito di roccia che dalla profondità di circa 40 m si erge per circa 20 m alla base della parete rocciosa. La zona è soggetta a forti correnti. L'acqua limpida per- mette alla luce di filtrare in profondità e questo consente lo sviluppo di una ricca vita sia vegetale che animale. Al Banco Skerki il sedimento è stato prelevato a 37 m di profondità, in ambiente detrítico nel luglio 1997. Questo banco è sito a circa 111 km ad ovest dell'Isola di Maret- timo (Isole Egadi) nel Canale di Sicilia, in acque interna- zionali. E una secca lunga circa 29,4 km e larga 14,7 km con profondità variabili da 0,30 a 40 m ed è praticabile solo d'estate per un periodo ristretto. Fig. 1 Mappa dei siti di ritrovameno di Gibberula cristinae n. sp. A. Scilla; B. Banco Skerki; C. Lampedusa. Fig. 1. Collecting localities of Gibberula cristinae n. sp. A. Scilla; B. Sker- ki Bank; C. Lampedusa. Morena Tisselli, Franco Agamennone & Luigi Giunchi A Lampedusa il sedimento è stato prelevato lungo il versante settentrionale, esposto ai venti prevalenti di maestrale, alla profondità di circa 46 m in un fondale detrítico grossolano caratterizzato anch'esso da forti correnti. I tre siti di raccolta appaiono molto simili per le loro ca- ratteristiche ecologiche ed ambientali: trasparenza del- l'acqua, intensità delle correnti di fondo e del moto on- doso superficiale, profondità. Le biocenosi prevalenti, secondo Pérès & Picard (1964), sono quella delle Sabbie Grossolane sottoposte a Correnti di Fondo (SGCF) e quella del Detrítico Costiero (DC). Nel testo sono usate le seguenti abbreviazioni: coll. = collezione; D = diametro massimo dell'ultimo giro; FI = altezza della conchiglia; Hd = distanza del diametro massimo dal margine anteriore; Hd/Fl = posizione rela- tiva del diametro massimo (La Perna, 1999); MNHN = Museum National d'Histoire Naturelle, Parigi; AF = Agamennone Franco (Pescara); GT = Giunchi-Tisselli (Ravenna); MC = Mazziotti Cristina (Cesenatico); MP = Micali Pasquale (Fano); NI = Nofroni Italo (Roma); VA = Vazzana Angelo (Reggio Calabria). Sistematica Familia: Cystiscidae Stimpson, 1865 Genus Gibberula Swainson, 1840 (specie tipo Gibberula zonata Swainson, 1840) Gibberula cristinae n. sp. Figg. 2A-L, 3A, B, 4E, F Materiale tipo Olotipo (H = 2,47 D = 1,75 mm), Scilla, 42 m (MNHN 20830); Paratipo 1 (H = 2,45 D = 1,71 mm) e paratipo 2 t (H = 2,47 D = 1,73 mm), Scilla, 42 m (MNHN 20831). 138 Paratipi, Scilla, 42 m (coll. GT); 10 Paratipi, Scilla, 40 m (coll. AF); 2 Paratipi, Scilla, 42 m (coll. MC); 2 Parati- pi Scilla, 42 m (coll. MP); 1 Paratipo, Scilla, 42 m (coll. NI); 2 Paratipi Scilla, 42 m (coll. VA); 61 Paratipi, Scilla, 40-44 m, coll. GT; 25 Paratipi Scilla, 38 m, coll. GT; 2 Paratipi, Banco Skerki, 37 m (coll. AF); 6 Paratipi, Lam- pedusa, 46 m (coll. AF); 1 Paratipo, Banco Skerki, 37 m (coll. MP). Scilla (Reggio Calabria), a profondità variabile fra 38 e 44 m. Etimologia La specie è dedicata all'amica Cristina Mazziotti. Descrizione Specie di piccola taglia, l'olotipo misura H = 2,47 mm e D = 1,75 mm, di forma ovoidale più ristretta nella parte 50 anteriore, profilo arrotondato (rapporto H/D = 1,41-1,43 e Hd/H = 0,615-0,645). L'ultimo giro, rappresenta circa il 95-96 % dell'altezza totale. La spira è corta ma ben visibile, con apice ottuso leggermente appiattito. Aper- tura stretta ed allungata, più larga nella parte anteriore. Labbro interno con 14-15 dentelli, di cui, osservandoli iniziando dalla parte anteriore, i primi 8-9 sono posti ad intervalli regolari, mentre gli altri 5-6 sono disposti in modo irregolare; non è presente tiratura interna. Il bor- do del labbro diventa sempre più spesso fino ai 2/3 dell'altezza, per poi assottigliarsi nuovamente fino a congiungersi al resto della conchiglia, nel punto della sutura. Il profilo dell'apertura, nella congiunzione con il giro, forma una caratteristica sella. La callosità columel- lare presenta 5 pliche di cui le due anteriori più forti ed avvolgenti la columella, le altre due, più deboli, copro- no appena la callosità, mentre la quinta in posizione adapicale è appena accennata. La conchiglia è liscia e lucente, trasparente in esemplari freschi. La trasparenza della conchiglia permette di vedere, dorsalmente, la fal- sa sutura a forma di ellisse e, nel bordo esterno del lab- bro, sempre in trasparenza, le impronte dei dentelli in- terni. La colorazione è bianco lattea in esemplari detriti mentre è bianco-vitrea in esemplari freschi. Parti molli sconosciute. Distribuzione La specie è conosciuta per Scilla (Reggio Calabria), per il Banco Skerki (Canale di Sicilia) e Lampedusa (Isole Pelagie). La distribuzione batimetrica va da 37 a 46 m di profondità. Osservazioni Tutti gli esemplari esaminati mostrano caratteri costanti ad eccezione dell'altezza della spira che è variabile: ci sono esemplari in cui è leggermente più alta (Figg. 2A, B, E-G) ed altri in cui è praticamente piatta con l'apice sullo stesso piano del profilo posteriore dell'apertura (Fig- 2H). Un esemplare proveniente dal Banco Skerki (H = 3,1 mm D = 1,98 mm) (Fig. 3B) ha una spira di al- tezza pari a circa l'8% dell'altezza totale, mentre negli altri esemplari essa non supera il 5%. Le specie mediterranee a cui Gibberula cristinae n. sp. si avvicina maggiormente sono: G. philippii (Monterosato, 1878),, G. simonae Simiglio in Giannuzzi-Savelli et. al., 2003 e G. turgidula (Locard & Caziot, 1900). Gibberula cristinae (Fig. 4E, F) si differenzia da G. philip- pii (Figg. 4A, B) per la forma meno massiccia con profi- lo più ovoidale (sub triangolare in G. philippii con rap- porto H/D = 1,46-1,48 e Hd/H = 0,671-0,687); per la spalla con la caratteristica sella (spalla discendente in G. philippii ); per il maggior numero di pliche columellari (5) di robustezza diversa mentre in G. philippii sono pre- senti 4 pliche di uguale consistenza. La nuova specie, inoltre, sembra prediliga i substrati grossolani con fra- zione fangosa assente (SGCF) o scarsa (DC) mentre G. philippii è segnalata alla profondità di 9-12 m ed associa- ta alla biocenosi delle alghe fotofile (Gofas, 1990). Gibberula cristinae si differenzia da G. simonae per le mag- Fig. 2. Gibberula cristinae n. sp A-E. Olotipo, H = 2,47, D = 1,75 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20830); C. Particolare della spira; D. Vista apicale (foto SEM); E. vista basale (foto SEM). F-G. Paratipo 1, H = 2,45, D = 1,71 mm, Scilla, 42 m, (MNHN 20831); F. Vista basale (foto SEM), G. Vista dorsale. H-L. Paratlpo 2, H = 2,47, D = 1,73 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20831), (foto SEM); H. Vista basale, I. Vista laterale, L. Vista dorsale Fig. 2. Gibberula cristinae n. sp A-E. Holotype, H = 2.47, D = 1.75 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20830); C. Detail of spire, D. Apical view (SEM); E. Basal view (SEM). F-G. Paratype 1, H = 2.45, D = 1.71 mm, Scilla, 42 m, (MNHN 20831); F. Basal view (SEM), G. Dorsal view. H-L. Paratype 2, H = 2.47, D = 1.73 mm, Scilla, 42 m (MNHN 20831), (SEM); H. Basal view; I. Lateral view; L. Dorsal view. 51 Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda; Cystiscidae) per il Mediterraneo Morena Tisselli, Franco Agamennone & Luigi Giunchi Fig. 4. A-B. Gibberula philippii, H = 2,40, Scilla, 38 m. C-D. Gibberula turgidula, H = 2,20 mm, lectotipo (MNHN, foto P. Maestrati). E-F. Gibberula cristinae n. sp., H = 2,47, olotipo (MNHN 20830), Scilla, 42 m. G-H. Gibberula turgidula, H = 2,30 mm, Isola di Capraia, 280-380 m. Fig. 4. A-B. Gibberula philippii, H = 2.40, Scilla, 38 m. C-D. Gibberula turgidula, H = 2.20 mm, lectotype (MNHN, photo P. Maestrati). E-F. Gibberula cristinae n. sp., H = 2.47, holotype (MNHN 20830), Scilla, 42 m. G-H. Gibberula turgidula, H = 2.30 mm, Capraia Island, 280-380 m. giori dimensioni (l'olotipo di G. simóme ha le seguenti dimensioni: H = 2,0 mm, D = 1,3 mm); per il profilo ovoidale, ristretto nella parte anteriore (ovoidale allun- gato in G. simóme, con rapporto H/D = 1,46-1,48 e Hd/H = 0,67-0,68); per la spalla con la caratteristica sel- 52 la (spalla arrotondata in G. simóme); per il maggior nu- mero di pliche columellari (5) di robustezza diversa mentre in G. simóme sono presenti 4 pliche di cui le due anteriori di maggiori dimensioni; per i dentelli del lab- bro esterno disposti in modo irregolare ma privi dei cordoncini interni rettilinei e paralleli presenti invece in G. simóme. La nuova specie, inoltre, sembra prediliga substrati grossolani con frazione fangosa assente (SGCF) o scarsa (DC) mentre G. simóme è stata raccolta alla pro- fondità di 100 m e sembra prediliga i fondali detrítico organogeni con abbondante componente fangosa (Simi- glio in Giannuzzi-Savelli et al., 2003). Gibberula cristinae si differenzia da G. turgidula per le di- mensioni mediamente maggiori (il lectotipo di G. turgi- dula ha un'altezza di 2,20 mm); per il profilo ovoidale, ristretto nella parte anteriore, spira ben evidente (aspet- to più cilindrico e robusto con spira piuttosto appiattita e rapporto H/D = 1,52-1,54 e Hd/H = 0,55-0,57 in G. turgidula ); per la spalla con la caratteristica sella (spalla leggermente discendente in G. turgidula ); per il callo co- lumellare assente (ben visibile nella foto del lectotipo di G. turgidula ed occupante circa 1/3 della base); per il maggior numero di pliche columellari (5) di robustezza diversa di cui le due abapicali più robuste e parallele mentre in G. turgidula le pliche columellari sono 4 di cui le due anteriori non parallele. Il lectotipo di G. turgidula (MNHN) è qui raffigurato (Figg. 4C, D). La conchiglia conteneva del sedimento di colore arancione, presente anche sulla superficie. Dopo la pulizia con ultrasuoni, la conchiglia si è presentata completamente bianca (P. Maestrati, com. pers., 10 luglio 2009: "The shell is not ero- ded at all. It shows many growth scars in the shell, not on the shell, that we see by transparency. The shell itself is perfectly smooth"). Le linee di crescita che si vedono per traspa- renza all'interno della conchiglia costituiscono una ca- ratteristica alquanto insolita, che sembra non sia stata rilevata in nessuna delle altre specie mediterranee. La nuova specie, inoltre, sembra prediliga substrati grossolani con frazione fangosa assente (SGCF) o scarsa (DC) mentre G. turgidula è stata raccolta alla profondità di 80 m in "zone herbacée et corallienne" , nei fondali del nord della Corsica (Locard et al., 1900). Ringraziamenti Si ringraziano Roland Houart (Bruxelles) e Philippe Bouchet (MNHN, Parigi) per l'aiuto nella realizzazione delle foto al SEM e quest'ultimo anche per il permesso dell'uso della foto del lectotipo di G. turgidula (MNHN, Parigi). Ringraziamo inoltre Philippe Maestrati (MN- HN, Parigi) per l'esecuzione delle foto al SEM della nuova specie, per le foto del lectotipo di G. turgidula e per le osservazioni sulla specie e Pasquale Micali per gli utili suggerimenti. Bibliografia CLEMAM Check List of European Marine Mollusco http: / /www. somali.asso.fr/demam/index.html (ultima consultazione 04/04/2009). Coovert G.A. & Coovert H.K., 1995. Revision of the supra- specific classification of Marginelliform Gastropod. The Nau- tilus, 109 (2-3): 43-110. Gofas S., 1990. Le genre Gibberula (Marginellidae) en Méditer- ranée. Lavori S.I.M., 23: 113-139. Giannuzzi-Savelli R., Pusateri E, Palmeri A. & Ebreo C., 2003. Atlante delle conchiglie marine del Mediterraneo. Atlas of the Mediterranean seashells. Voi. 4, parte prima. (Neogastro- poda: Muricoidea). Edizioni Evolver srl., Roma, 298 pp. La Perna R., 1999. Pleistocene and Recent Mediterranean species of Granulina (Gastropoda, Marginellidae) with de- scription of four new species. Bollettino Malacologico, 31 (1- 4): 32-42. Locard A. & Caziot E., 1900. Les coquilles marines des còtes de Corse. Annates de la Société Linnéenne de Lyon, 47: 1 59- 291. Pérès J.M. & Picard ]., 1964. Nouveau manuel de bionomie benthique de la Mer Méditerranée. Recueil des Travaux de la Station Marine d'Endoume, Bulletin, 31 (47): 1-137. Sabelli B., Oliverio M., Spada G., Manganelli G., Giovine E, Giannuzzi-Savelli R. & Pusateri F. in Oliverio M., 2006. Società Italiana di Biologia Marina. LA CHECKLIST DELLA FAUNA MARINA ITALIANA. F14 a2. Gastropoda Prosobranchia Caenogastropoda. http:www.sibm.it/CHEC- KLIST/ 14%20GASTROPODA%20PROSOBRANCHIA / Gastropoda%20prosobranchia%20caenogastropoda.pdf (ul- tima consultazione il 4/04/2009). Lavoro ricevuto 22 agosto 2008 Lavoro accettato 20 luglio 2009 53 Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda: Cystiscidae) per il Mediterraneo Boll. Malacol., 45 55-81 (2/2009) La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Riso-Pleistocene italiano: i generi Bonellitia, Pseudobabylonella n. gen., Admete e Cancellicula Tabanelli, 2008, con descrizione di tre nuove specie M. Mauro Brunetti* (E3), Giano Della Bella*, Maurizio Forti0 & Giuseppe Vecchi5 * Via 28 Settembre 1944 n. 2, 40040 Rioveggio (BO), Italia, bwqkb@tin.it, (B) Corresponding Author * Via dei Cedri 91, 40050 Monterenzio (BO) Italia 0 Via Grocco 16, 59100 Prato, Italia 5 Via P.G. Terracchini 12, 42100 Reggio Emilia, Italia Riassunto Vengono esaminate alcune specie di Cancellariidae del Plio-Pleistocene italiano appartenenti ai generi Bonellitia, Admete e Cancellicula. Viene anche proposto un nuovo genere, Pseudobabylonella n. gen., per specie del Pliocene italiano, precedentemente collocate nel genere Babylonella e per la specie attuale Pseu- dobabylonella minima (Reeve, 1846) che viene designata come specie tipo. Per il genere Bonellitia vengo- no descritte B. palazzii n. sp, e B. striatissima n. sp. che si aggiungono alle specie già note B. bonellìi (Bellardi, 1841) e B. serrata (Bronn, 1831). Un'altra specie, Bonellitia sp., è probabilmente nuova ma il materiale disponibile non permette uno studio adeguato. Per il genere Pseudobabylonella n. gen. viene descritta P aplicata n. sp. Al nuovo genere sono ascritte anche le specie P. fusiformis (Cantraine, 1835) e P. subangulosa (Wood, 1848), entrambe presenti nel Pliocene italiano. Per il genere Cancellicula Tabanelli, 2008, si considerano valide le specie Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) e Cancellicula dregeri (Hoer- nes & Auinger, 1890), di cui si figura il materiale tipico. Admete viridula (Fabricius, 1780) è segnalata per la prima volta per il Pleistocene inferiore italiano. Abstract Some cancellarli species from the Italian Plio-Pleistocene, belonging to the genera Bonellitia, Admete, Cancellicula, and to a new genus are studied. The new genus is Pseudobabylonella n. gen.: it includes spe- cies from the Italian Pliocene so far assigned to the genus Babylonella. The extant Cancellarla minima Reeve, 1846 is designated as type species. Two new species are described in the genus Bonellitia. B. palazzi/ n. sp. and B. striatissima n. sp. The genus also includes B bonellii (Bellardi, 1841) and B. serrata (Bronn, 1831). Another species, referred to as Bonellitia sp., is probably new but the available material is scarce and poorly preserved. A new species is also described in the genus Pseudobabylonella n. gen.: P aplicata n. sp. The new genus includes Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835) and P subangulosa (Wood, 1848), both occurring in the Italian Pliocene. The genus Cancellicula Tabanelli, 2008 is represented by C. profunda (Tabanelli, 1985) and C. dregeri (Hoernes & Auinger, 1890), of which the type material is illustrated. Adm- ete viridula (Fabricius, 1780) is here recorded from the Italian Pleistocene for the first time. Parole chiave Cancellariidae, Pseudobabylonella n. gen., Bonellitia, Admete, Cancellicula, Pliocene, Pleistocene, Italia. Introduzione Questo lavoro costituisce la prosecuzione dello studio sulla famiglia Cancellariidae nel Plio-Pleistocene italiano (Brunetti et al., 2006, 2008). Qui sono prese in considera- zione le specie riferibili ai generi Bonellitia Jousseaume, 1887, Admete Kroyer in Moller, 1842 e Cancellicula Taba- nelli, 2008. Viene inoltre descritto un nuovo genere. Per quanto riguarda le attribuzioni generiche ed i pro- blemi tassonomici relativi alla famiglia, si rimanda alle considerazioni espresse in Brunetti et al. (2006, 2008). Materiali e metodi Il materiale esaminato, raccolto durante ricerche di su- perficie, proviene da vari giacimenti in gran parte di età pliocenica (Tab. 1). Per la nomenclatura, ci si è attenuti quando possibile a Davoli (1982, 1995), Bouchet & Warén (1985), Harasewych & Petit (1990) e Landau et al. (2006). Sono usate le seguenti abbreviazioni: H = altezza della conchiglia, misurata dall'apice sino all'estremità ante- riore del canale sifonale; D = diametro massimo dell'ul- timo giro; coll. = collezione; es. = esemplare; MZB = Mu- seo di Zoologia dell'Università di Bologna; MRSN = Museo regionale Scienze Naturali di Torino; MSNM = Museo Civico di Scienze Naturali di Milano; NHMW = Naturhistorichen Museum, Geologisch-Palaontologische Abteilung, Wien (Austria). Sistematica Classe Gastropoda Cuvier, 1797 Sottoclasse Prosobranchia Milne Edwards, 1848 Ordine Stenoglossa Bouvier, 1887 Superfamiglia Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851 Famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 Sottofamiglia Cancellariinae Forbes & Hanley, 1851 Genere Bonellitia Jousseaume, 1887 (specie tipo Cancellaria bonellii Bellardi, 1841) Conchiglia di piccole o medie dimensioni (H = 10-20 mm). Protoconca liscia o con parziale debole scultura spirale. Giri di teleoconca convessi, con rampa suturale Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Albenga (Savona) Zancleano Sacco (1894) Altavilla Milicia (Palermo) Zancleano Giannuzzi-Savelli & Reina (1983) Armaiolo (Siena) Zancleano-Piacenziano* Bacedasco (Piacenza) Zancleano* Baschi (Terni) Piacenziano Malatesta (1974) Cà Bianca (Bologna) Zancleano Della Bella & Scarponi (2004) Castelnuovo Berardenga scalo (Siena) Zancleano-Piacenziano Bogi et al. (2002) Cava Campore (Parma) Piacenziano Ceregato (2001) Cava Lugagnano (Piacenza) Zancleano Rio et. al. (1988) Cava rio Tombina (Bologna) Zancleano Della Bella & Scarponi (2007) Ceriale (Savona) Zancleano* Ciuciano (Siena) Zancleano Forli & Dell'Angelo (2000) Codrignano (Bologna) Santerniano Ruggieri (1962) Costa Stradivari (Piacenza) Zancleano Della Bella & Scarponi (2004) Guidonia (Roma) Piacenziano Mancini (1997) Monsindoli (Siena) Zancleano Della Bella & Scarponi (2007) Monte Padova (Piacenza) Piacenziano Rio et. al. (1988) Monte Roero (Asti) Zancleano Pavia (1974) Moronico (Ravenna) Santerniano* Orciano Pisano (Pisa) Piacenziano Gatto (1997) Pradalbino (Bologna) Piacenziano Della Bella & Scarponi (2007) Quattro Castella (Reggio Emilia) Piacenziano Marasti & Raffi (1977) Rio Albonello (Ravenna) Piacenziano Tabanelli (1994) Rio Gambellaro (Ravenna) Gelasiano Tabanelli (2008) Rio Carbonaro (Piacenza) Piacenziano Della Bella & Scarponi (2007) Rio Casinello (Bologna) Gelasiano-Santerniano* Rio Crevalese (Piacenza) Piacenziano Brunetti & Vecchi (2005) Rio della Rocca (Modena) Zancleano Brunetti & Vecchi (2003) Rio Mescola (Bologna) Zancleano Della Bella & Scarponi (2004) Rio Merli (Ravenna) Piacenziano Tabanelli (2008) Rio Stramonte (Piacenza) Piacenziano Brunetti & Vecchi (2003) Rio Torsero (Savona) Zancleano Violanti (1987) Sabbiuno (Bologna) Zancleano* San Lorenzo in collina (Bologna) Piacenziano Brunetti & Soccio (2006) San Martino a Maiano (Firenze) Zancleano* Tabiano Bagni (Parma) Zancleano Pelosio (1967) Tabiano Castello (Parma) Zancleano-Piacenziano* Tetti Borelli (Alessandria) Tortoniano Pavia & Robba (1979) Torrente Stirone (Parma) Zancleano Papani & Pelosio (1962) Veggia (Modena) Gelasiano* Vignola (Modena) Piacenziano Della Bella & Scarponi (2004) Zinola (Savona) Zancleano Sacco (1894) Tab. 1. Località di raccolta, età dei depositi affioranti e riferimenti bibliografici (quando presenti). Le indicazioni cronostratigrafiche indicate con l'aste- risco sono desunte dagli autori del presente lavoro sulla base delle associazioni malacologiche. Tab. 1. Collecting localities, age of deposits and references (when available). Age indications marked with a star are proposed by the authors of the 56 present work basing on the malacological assemblage. poco accentuata e scultura formata dall'incrocio di coste e linee spirali più o meno evidenti; in alcune specie pre- senza di varici. Apertura con ampio canale sifonale; ombelico assente. Columella provvista di due pliche più o meno inclinate. In accordo con Davoli (1982), cui si rimanda per la com- plessa storia di questo genere, si considera Admetula Cossmann, 1889 sinonimo di Bonellitin, in quanto i ca- ratteri distintivi tra i due generi (presenza o assenza di varici, scultura più o meno "spinosa") non ci paiono suf- ficienti a giustificare tale suddivisione. In questo senso, non si condividono le conclusioni di Landau et al. (2006) e Verhecken (2007), secondo i quali Bonellitin bonellii e Bo- nellitin serratn appartengono a generi differenti, rispetti- vamente Bonellitin e Admetula. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841) (Fig. 1A-I) Cancellarla bonellii Bellardi, 1841: p. 24, tav. 3, figg. 3-4. Cancellaria bonellii Bellardi - D'Ancona, 1872: p. 113, tav. 13, fig. 4 a-b. Cancellaria bonellii var. turgidula Cocconi, 1873: p. 166, tav. 3, figg. 32-33. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Sacco, 1894: p. 42, tav. 3, fig. 1. Bonellitia bonellii var. unicosticillnta Sacco, 1894: p. 43, tav. 3, fig. 2. Bonellitia bonellii var. laevicolligens Sacco, 1894: p. 43, tav. 3, fig. 3. Bonellitia bonellii var. cancellatala Sacco, 1894: p. 43, tav. 3, fig. 4. Cancellaria (Bonellitia) serrata var. pauciserrata Sacco, 1894: p. 44, tav. 3, fig. 7. Admete (Bonellitia) bonellii (Bellardi) - Peyrot, 1928: p. 463, tav. 13, figg. 34-35. Admete (Bonellitia) bonellii (Bellardi) - Kojumdgeva & Strchirimov, 1960: p. 165, tav. 52, fig. 19 a-b. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Pelosio, 1967: p. 53, tav. 44, figg. 12-13. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Robba, 1968: p. 565, tav. 43, fig. 4 a-b. ? Bonellitia bonellii (Bellardi) - Robba, 1968: p. 565, tav. 43, fig. 5 a-b. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Capretti, 1974: p. 31, tav. 3, fig. 7. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Marasti & Raffi, 1976: p. 197, tav. 2, fig. 2. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Davoli, 1980: p. 231, tav. 1, fig. 7-8. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Davoli, 1982: p. 62, tav. 7, figg. 12, 15, 19, 20. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Ferrerò Mortara et al., 1984: p. 170, tav. 32, fig. 3. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Inzani, 1992: p. 83, tav. 3, fig. 11. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Cavallo & Repetto, 1992: p. 125, fig. 320. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Davoli, 1995: p. 251, tav. 5, figg. 6-9, 13-16. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Vera-Pelàez et. al., 1995: p. 155, tav. 4, figg. a-b, tav. 6, figg. c-d. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Lacroce & Repetto, 1999: p. 32. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Chirli, 2002: p. 76, tav. 37, figg. 1-3, 5-8. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Landau et al., 2006: p. 84, tav. 8, figg. 3-4. Bonellitia bonellii (Bellardi) - Chirli & Richard, 2008: p. 56, tav. 11, fig. 2. Materiale esaminato Cava Campore (Parma), Piacenziano, 401 es. (coll. Bor- ghi-Brunetti-Della Bella-Forli-Vecchi). Rio Merli (Raven- na), Piacenziano, 135 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Ta- biano Castello (Parma), Zancleano-Piacenziano, 62 es. (coll. Della Bella). Tabiano Bagni, Zancleano, 60 es. (coll. Della Bella). Cava Lugagnano (Piacenza), Zancleano, 36 es. (coll. Borghi-Brunetti-Della Bella-Vecchi). Orciano Pi- sano (Pisa), Piacenziano, 15 es. (coll. Brunetti-Delia Bel- la-Forli- Vecchi). Costa Stradivari (Piacenza), Piacenzia- no, 13 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Monsindoli (Siena), Zancleano, 9 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Forli). Castel- nuovo Berardenga Scalo (Siena), Zancleano-Piacenzia- no, 5 es. (coll. Brunetti-Forli). Quattro Castella (Reggio Emilia), Piacenziano, 5 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-For- li-Vecchi). Cava Rio Tombina (Bologna), Zancleano, 2 es. (coll. Brunetti). Rio Albonello (Ravenna), Piacenzia- no, 2 es. (coll. Brunetti). Pradalbino (Bologna), Piacen- ziano, 1 es. (coll. Brunetti). Torrente Strirone (Parma), Zancleano 1 es. (coll. Brunetti). Diagnosi originale Testa subturrita, reticulatim costata; costis acutis, in interse- catione spinosis, regularibus; spira elevata; anfractibus 7 ro- tundatis, transversim elegantissime striatis; striis minimis scrabiusculus; suturis profundis; basi abbreviata, truncata; labro dextro intus rugoso; columella biplicata, contorta. Descrizione Conchiglia di dimensioni medio-piccole (H circa 12 mm). Protoconca multispirale composta da 2,5 giri, globosi, con nucleo piccolo e sutura poco profonda; il primo giro e mezzo è liscio, l'ultimo ha tre sottili filetti spirali obsoleti nella porzione medio inferiore e termi- na con la comparsa di alcune costicille. Teleoconca tur- rita, formata da 5 giri convessi con profilo subangoloso e posteriormente depressi, separati da suture profon- de. I giri della teleoconca, sono ornati da 12-13 coste assiali strette alte, prosocline, separate da intervalli molto più ampi. Cordoni spirali spinosi in corrispon- denza dell'intersezione con le coste assiali, variabili in robustezza fini e subuguali nella porzione subsuturale, due più rilevati nella parte mediana conferiscono un aspetto subangoloso al profilo della conchiglia, sono inoltre presenti 4-5 filetti di dimensioni inferiori. All'in- crocio tra le coste assiali e i cordoni spirali si originano 57 La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Fig. 1. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). A, B. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 10,2 mm (coll. Brunetti). C. Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, H = 18,8 mm (coll. Brunetti). D. Bonellitia bonellii var. turgidula (Cocconi, 1873), Augnano (Torino), Piacenziano, H = 9,8 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10.002). E. Bonellitia bonellii var. unicosticillata Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortoniano, H = 15 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10.003). F. Bonellitia bonellii var. laevicolligens Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortoniano, FI = 16,5 mm (MR- SN, coll Bellardi & Sacco, BS.045. 10.004) G. Bonellitia bonellii var. cancellatola Sacco, 1894, Stazzano (Alessandria), Tortoniano, FI = 13 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10.005). FI. Bonellitia serrata var. pauciserrata, Stazzano (Alessandria), Tortoniano, FI = 11, 3 mm (MRSN, coll Bellardi & Sacco, BS.045. 10.008). I. Particolare dei primi giri, Rio Albonello (Ravenna), Piacenziano (coll. Brunetti). Scala = 1 mm. Fig. 1. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). A, B. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 10.2 mm (coll. Brunetti). C. Rio Merli (Ravenna), Piacenzian, Fl=1 8.8 mm (coll. Brunetti). D. Bonellitia bonellii var. turgidula (Cocconi, 1873), Arignano (Torino), Piacenzian, FI = 9.8 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10. 002). E. Bonellitia bonellii var. unicosticillata Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortonian, FI = 15 mm (MRSN, coll. Bei- lardi & Sacco, BS.045. 10. 003) F. Bonellitia bonellii var. laevicolligens Sacco, 1894, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortonian, FI = 16.5 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10. 004) G. Bonellitia bonellii var. cancellarla Sacco, 1894, Stazzano (Alessandria), Tortonian, FI = 13 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10.005). FI. Bonellitia serrata var. pauciserrata, Stazzano (Alessandria), Tortonian, FI = 1 1 .3 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 10.008). I. Apical whorls, Rio Albonello (Ravenna), Piacenzian (coll Brunetti). Scale bar = 1 mm. 58 corte spine acute. Ultimo giro ampio, alto circa 2/3 dell'altezza totale. Apertura piccola, arrotondata, con labbro esterno internamente lirato. Bordo columellare con callo poco evidente, e due pliche inclinate, paral- lele. Distribuzione Sulla base delle numerose segnalazioni, Bonellitia bonel- lii doveva vivere a profondità corrispondenti al circali- torale profondo. La specie è nota a partire dall'Aquitaniano (Miocene in- feriore) della Francia (Peyrot, 1928). Frequenti sono le se- gnalazioni nel Tortoniano europeo (Bellardi, 1841; Sac- co, 1894; Kojumdgeva & Strachimirov, 1960; Robba, 1968; Davoli, 1980, 1982, 1995). Nel Pliocene la distribu- zione è limitata allo Zancleano e al Piacenziano. Osservazioni L'olotipo descritto per il Tortoniano di Sant'Agata Fossi- li (Alessandria) è stato successivamente figurato da Sac- co (1894), Davoli (1982) e Ferrerò Mortara et. al. (1984). Le pliche columellari, tre secondo molti autori, sono in realtà due, in quanto la torsione della columella è stata spesso erroneamente interpretata come una terza plica. La specie è piuttosto comune, sia nel Tortoniano che nel- lo Zancleano e nel Piacenziano, mantenendo piuttosto costanti i caratteri della scultura della teleoconca. Uno degli esemplari figurati da Robba (1968: tav. 43, fig. 5a-b) è difficilmente riconducibile alla specie in questione, an- che perché incompleto ed apparentemente molto abraso. Riteniamo che le varietà di Sacco (1894) unicosticillata e laevicolligens (Fig. IE, F) del Tortoniano di Sant'Agata Fossili, e cancellatula del Tortoniano di Stazzano (Ales- sandria) (Fig. 1G), Cancellaria (Bonellitia) serrata var. pau- ciserrata Sacco, 1894 del Tortoniano di Stazzano (Ales- sandria) (Fig. IH), e la forma turgidula Cocconi, 1873 del Piacenziano di Maiatico (Parma), figurata anche da Sac- co (1894) (Fig. 1D), possano tutte rientrare nel campo di variabilità di B. bonellii. Al contrario, l'esemplare figura- to da Venzo & Pelosio (1967) come Bonellitia bonellii f. turgidula Cocconi si discosta molto e si pensa possa cor- rispondere ad un'altra specie: Cerithioderma pliocenica (Grigis, Landau & Marquet, 2004). Bonellitia serrata (Bronn, 1831) (Figg. 2A-F, 4D) Cancellaria serrata Bronn, 1831: p. 44, n. 211. Cancellaria similis Aradas, 1846: p. 174, tav. 1, fig. 11 a-b (non G.B. Sowerby, 1833). Cancellaria serrata Bronn - D'Ancona, 1872: p. 114, tav. 13, figg. 13-14. Bonellitia serrata Bromi - Sacco, 1894: p. 43, tav. 3, fig. 5. Bonellitia serrata (Bronn) - Harmer, 1919: p. 404, tav. 9 figg. 10-11. Bonellitia serrata (Bronn) - Pelosio, 1967: p. 54, tav. 44, fig. 14-15. Bonellitia (Bonellitia) serrata (Bronn) - Caprotti, 1974: p. 31, tav. 3 fig. 9. Bonellitia serrata (Bronn) - Malatesta, 1974: p. 377, tav. 29, fig. 19. Bonellitia serrata (Bronn) - Davoli, 1980: p. 231, tav. 1, figg. 2-6. Bonellitia serrata (Bronn) - Davoli, 1982: p. 64, tav. 7, figg. 9-10, 13. Bonellitia serrata (Bronn) - Inzani, 1992: p. 83, tav. 3, fig. 10. Bonellitia serrata (Bronn) - Cavallo & Repetto, 1992: p. 124, fig. 321. Bonellitia serrata (Bronn) - Davoli, 1995: p. 254, tav. 5, figg. 10-12. Bonellitia serrata (Bronn) - Vera-Pelàez et. al., 1995: p. 157, tav. 4, figg. c-d, tav. 6, figg. e, f. Bonellitia serrata (Bronn) - Lacroce & Repetto, 1999: p. 33. Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli, 2002: p. 77, tav. 37, figg. 9-16. Admetula serrata (Bronn) - Landau et al., 2006: p. 85, tav. 8, figg. 5-6. Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli & Richard, 2008: p. 56, tav. 11, fig. 3. Materiale esaminato Cava Campore (Parma), Piacenziano, 200 es. (coll. Bor- ghi-Brunetti-Della Bella-Forli- Vecchi). Orciano Pisano (Pisa), Piacenziano, 137 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-For- li-Vecchi). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 108 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Rio Merli (Ravenna), Piacen- ziano, 103 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, 80 es. (coll. Brunetti-Delia Bel- la-Forli-Vecchi). Tabiano Bagni (Parma), Zancleano, 73 es. (coll. Della Bella). Tabiano Castello (Parma), Zanclea- no-Piacenziano, 57 es. (coll. Della Bella). Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano, 32 es. (coll. Brunetti-Delia Bel- la-Vecchi). Guidonia (Roma), Piacenziano, 22 es. (coll. Della Bella-Forli- Vecchi). Cava Lugagnano (Piacenza), Zancleano, 18 es. (coll. Borghi-Delia Bella-Vecchi). Bace- dasco (Piacenza), Zancleano, 17 es. (coll. Brunetti-Vec- chi). Rio Carbonaro (Piacenza), Piacenziano, 17 es. (coll. Vecchi). Rio Albonello (Ravenna), Piacenziano 16 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Vignola (Modena) Pia- cenziano, 14 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Rio della Roc- ca (Reggio Emilia), Zancleano, 12 es. (coll. Brunetti-Vec- chi). Ca'Bianca (Bologna), Zancleano, 10 es. (coll. Bru- netti-Delia Bella). Rio Stramonte (Piacenza), Piacenzia- no, 9 es. (coll. Brunetti-Vecchi). Castelnuovo Berardenga scalo (Siena), Zancleano-Piacenziano, 6 es. (coll. Brunet- ti-Forli). Monsindoli (Siena), 5 es. (coll. Della Bella-For- li). San Martino a Maiano (Firenze), Zancleano, 5 es. (coll. Brunetti). San Lorenzo in collina (Bologna), Piacenzia- no, 4 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Costa Stradivari (Pia- cenza), Zancleano, 3 es. (coll. Della Bella). Quattro Ca- stella (Reggio Emilia), Piacenziano, 3 es. (coll. Forli). Ar- maiolo (Siena), Zancleano-Piacenziano, 1 es. (coll. Bru- netti). Baschi (Orvieto), Piacenziano, I es. (coll. Brunet- ti). Ciuciano (Siena), Zancleano, 1 es. (coll. Vecchi). Diagnosi originale Testa oblongo-turriculata; anfractibus convexissimis; costis lamelliformibus longitudinalibus lamellisque transversis et striis interstitialibus clathrata, columella triplicata; caudae umbilico imperforato. Descrizione Conchiglia di dimensioni medio-piccole (H circa 13 mm) e forma ovale, generalmente molto allungata. Protocon- ca multispirale composta da 2,5 giri, globosi, con nucleo 59 La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano . Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Fig. 2. A-F. Bonellitia serrata (Bronn, 1831) A, B. Cancellarla simllis Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zancleano, FI = 12 mm (MSNM, coll. Aradas, ¡26755) C, D. Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, H = 12,8 imm (coll. Brunetti). E. Esemplare giovanile, Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, H = 7 mm (coll Brunetti). F. Particolare dei primi giri, Rio Merli (Ravenna), Piacenziano (coll. Brunetti). Scala = 1 mm. G, H. Cancellarla serrata var. dertonensis Bellardi, 1841, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortoniano, FI = 12,2 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10.007). I. Bonellitia cf. serrata (Bronn, 1831), Rio della Rocca (Reggio Emilia), Zancleano, FI = 13,8 mm (coll. Brunetti). Fig. 2. A-F. Bonellitia serrata (Bronn, 1831) A, B. Cancellarla simllis Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zanclean, FI = 12 mm (MSNM, coll. Aradas, ¡26755) C, D. Rio Merli (Ravenna), Piacenzian, FI = 12.8 mm (coll. Brunetti). E. Juvenile shell, Monte Padova (Piacenza), Piacenzian, FI = 7 mm (coll. Brunetti). F. Apical whorls, Rio Merli (Ravenna), Piacenzian (coll Brunetti). Scale bar = 1 mm G, FI. Cancellarla serrata var. dertonensis Bellardi, 1841, Sant'Agata Fossili (Alessandria), Tortonian, FI = 12.2 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10. 007). I. Bonellitia cf. serrata (Bronn, 1831), Rio della Rocca (Reggio Emilia), Zanclean, FI = 13.8 mm (coll. Brunetti). piccolo e suture poco profonde, il primo giro e mezzo è liscio, l'ultimo ha tre sottili filetti spirali obsoleti nella porzione medio inferiore e termina con la comparsa di alcune costicille. Teleoconca di 5 giri convessi, ben arro- 60 fondati, separati da suture molto profonde, ornati da 14-16 coste assiali strette alte, prosocline, alternate, ap- piattite presso la sutura, separate da intervalli molto più ampi. Sui giri sono presenti cinque cingoli principa- li (12-13 sull'ultimo) più o meno regolarmente alternati da filetti, che, incrociando le coste assiali non produco- Fig. 3. A. Bonellitia serrata var. simplicicostata Sacco, 1894, Monte Capuccini (Torino), Miocene inferiore, H = 15 mm (MRSN, coll. Bellardl & Sacco, BS.043. 10.009). B. Bonellitia serrata var. compressola Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Miocene Inferiore, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10.010). C. Bonellitia serrata var. aequicosticillata Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Miocene inferiore, H = 13,2 mm (MRSN coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10.011). Fig. 3. A. Bonellitia serrata var. simplicicostata Sacco, 1894, Monte Capuccini (Torino), Early Miocene, H = 15 mm (MRSN coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10.009). B. Bonellitia serrata var. compressola Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Early Miocene, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10. 010). C. Bonellitia serrata var. aequicosticillata Sacco, 1894, Colli Torinesi (Torino), Early Miocene, H = 13.2 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.043. 10.011). no tubercoli spinosi. Ultimo giro ampio, alto meno di 2/3 dell'altezza totale, con coste terminanti oltre la ba- se. Apertura ovale terminante alla base con un corto ca- nale sifonale. Labbro esterno internamente lirato. Bordo columellare con callo poco evidente e due pliche poco inclinate, parallele. Distribuzione In base alle località di rinvenimento, Bonellitia serrata do- veva vivere a profondità corrispondenti al circalitorale profondo. La distribuzione stratigrafica sembra andare dal Tortoniano (Miocene superiore) sino al Piacenziano. Osservazioni Ci sembra interessante riportare un'osservazione di Sacco (1894): “questa forma è piuttosto variabile spe- cialmente per numero, grossezza, rapporti ecc. delle co- ste longitudinali e trasversali, ma nel complesso essa conserva una facies abbastanza costante". In effetti, so- prattutto le popolazioni plioceniche mantengono costan- ti i caratteri di forma e scultura. Al contrario, le varietà descritte da Sacco (1894), simplicicostata, compressala ed aequicosticillata (Fig. 3A-C) per il Miocene inferiore-me- dio della Collina di Torino, si discostano nettamente dalla forma pliocenica, tanto da lasciar ipotizzare che si tratti di un'altra specie, esclusivamente miocenica. An- che la var. dertonensis Bellardi, 1841 (Fig. 2G, H) figurata da Davoli (1982: tav. 7, fig. lla-b), con distribuzione esclusivamente tortoniana, e che sembra corrispondere all'esemplare figurato da Robba (1968: tav. 43, fig. 6), come Bonellitia serrata, presenta caratteristiche peculiari (scultura della teleoconca con un maggior numero di cordoni spirali e coste assiali, pliche maggiormente visi- bili, varici regolari e molto evidenti, ecc.), tanto che po- trebbe essere considerata come una specie diversa. Cancellaria similis Aradas, 1846 (Fig. 2A, B), descritta per il Pliocene di Altavilla (Palermo), corrisponde perfetta- mente Bonellitia serrata. Come per la specie precedente, molti autori hanno in- terpretato la torsione columellare come una terza plica. Un esemplare (Fig. 21) proveniente dallo Zancleano di Rio della Rocca (Reggio Emilia) presenta alcuni caratte- ri che lo allontanano da B. serrata, in particolare per la presenza di varici numerose e regolari, la scultura sub- spinosa, il maggior numero di coste assiali e la forma molto differente dell'apertura, romboidale. Non dispo- nendo di altro materiale, questo esemplare viene prov- visoriamente riferito a Bonellitia cf. serrata. Bonellitia palazzii n. sp. (Fig. 4A-C, E-H) Olotipo, LI = 18 mm, D = 14,2 mm (MZB25714). Parati- po 1, H = 8,7 mm, D = 6 mm (MZB25714a). Paratipo 2, H = 15,5 mm, D = 10, 3 mm (MZB25714b). Cava Campore (Salsomaggiore, Parma), argille, Piacen- ziano, lat. 44° 49’ 38" Nord, long., 10° 00' 55" Est. Cava Campore (Parma), Piacenziano, 16 es. (coll. Bor- ghi-Brunetti-Della Bella-Forli-Vecchi). 61 Materiale tipo Località tipo Altro materiale esaminato La famiglia Cancellarildae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel PHo-Pleistocene italiano Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forlì & Giuseppe Vecchi Fig. 4. A-C, E-H. Bonellitia palazzii n. sp. A, B Olotipo, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 18 mm (MZB25714). C. Paratipo 2, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 15,5 mm (MZB25714a) D. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). Particolare dei primi giri, Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, H = 15,2 mm. (coll. Brunetti). E. Bonellitia palazzii n.sp. Paratipo 1. Particolare dei primi giri, H = 8,7 mm. F, G. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 16,5 mm (coll. Della Bella). H. Olotipo, particolare della scultura. Scale = 2 mm. Fig. 4. A-C, E-H. Bonellitia palazzii n. sp. A, B Holotype, Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 18 mm (MZB25714). C. Paratype 2, Cava Campo- re (Parma), Piacenzian, H = 15.5 mm (MZB25714a). D. Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841). Apical whorls, Rio Merli (Ravenna), Piacenzian, H = 15.2 mm (coll. Brunetti), E. Bonellitia palazzii n. sp. Paratype 1. Apical whorls, H = 8.7 mm. E, F. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 16.5 mm (coll Della Bella). G. Holotype, sculpture detail. Scale bars = 2 mm. Origine del nome Questa specie è dedicata a Stefano Palazzi che per primo l'ha trattata in un lavoro inedito (Palazzi, 2000). Descrizione Conchiglia di dimensioni superiori a 18 mm. Protocon- ca parzialmente usurata. Teleoconca molto globosa, for- mata da 4-5 giri convessi, arrotondati, separati da sutu- 62 re profonde. Ornamentazione assiale costituita da 20-23 coste strette, appiattite, prosocline, a volte leggermente varicose, separate da intervalli poco più ampi. Orna- mentazione spirale costituita da cordoni leggermente spinosi. Fin dai primi giri di teleoconca è presente un funicolo che delinea la carena superiore e che appare duplicato per la presenza di un secondo cingolo che for- ma una seconda carena. Sono inoltre presenti cingoli di dimensioni minori tanto in posizione abapicale che ada- picale. Ultimo giro ampio, alto circa 2/3 dell'altezza to- tale. Apertura molto ampia, arrotondata, con labbro esterno internamente lirato. Una varice è sempre pre- sente sull'ultimo giro in posizione opposta all'apertura. Bordo columellare con callo poco evidente e due forti pliche inclinate. Distribuzione Sulla base dei pochi dati disponibili, Bonellitia palazzii n. sp. sembra essere stata una specie di ambiente modera- tamente profondo (piattaforma esterna), con distribu- zione stratigrafica limitata al Piacenziano. Osservazioni Palazzi (2000) ha figurato per primo la specie come Bo- nellitia sp. 1 ipotizzando la possibilità che si potesse trattare di una nuova specie. Rispetto a Bonellitia bonellii , la specie più simile, B. palaz- zii n. sp. si distingue per la forma decisamente più glo- bosa, le maggiori dimensioni della protoconca (carattere visibile nonostante i primi giri siano parzialmente abra- si, Fig. 4E) e della teleoconca, il maggior numero di co- ste assiali, la rampa subsuturale proporzionalmente più ampia e appiattita, l'apertura molto più grande e di for- ma più arrotondata. Altre caratteristiche distintive di B. palazzii n. sp. sono, la scultura della teleoconca formata da due sottili cingoli spirali leggermente spinosi che danno alla specie il caratteristico aspetto bicarenato, il numero dei filetti spirali molto più numerosi che in B. bonellii e la presenza della varice opposta all'apertura sull'ultimo giro. Bonellitia striatissima n. sp. (Figg. 5A-F, 6A, B) Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli, 2002: tav. 37, fig. 4. Bonellitia serrata (Bronn) - Chirli & Richard, 2008: tav. 11, fig. 1. Materiale tipo Olotipo, H = 16, 4 mm, D = 10,8 mm (MZB25718). Para- tipo 1, H = 22 mm, D = 13,7 mm (MZB25718a). Paratipo 2, H = 14, 7 mm, D = 9 mm (MZB25718b). Località tipo Cava Campore (Salsomaggiore, Parma), argille, Piacen- ziano, lat. 44° 49’ 38" Nord, long., 10° 00’ 55" Est. Altro materiale esaminato Cava Campore (Parma), Piacenziano, 9 es. (coll. Brunet- ti-Delia Bella-Forli-ex coll. Candini). Rio Merli (Raven- na), Piacenziano, 2 es. (coll. Della Bella). Castelnuovo Berardenga scalo (Siena), Zancleano-Piacenziano, 2 es. (coll. Brunetti-Forli). Rio Mescola (Bologna), Zancleano, I es. (coll. Della Bella). Origine del nome II nome deriva dall'aspetto della scultura della conchi- glia composta da numerosissime strie spirali. Descrizione Conchiglia di dimensioni superiori a 18 mm in altezza. Protoconca usurata. Teleoconca turrita, formata da 5 gi- ri convessi, subangolosi e posteriormente depressi, se- parati da suture poco profonde. I giri della teleoconca, sono ornati da 11-12 coste assiali robuste, prosocline, appiattite, separate da intervalli molto più ampi, forte- mente varicose. Cordoni spirali subspinosi, molto nu- merosi (13-16 sul penultimo giro), filai e subuguali, uno leggermente più rilevato forma una debole carenatura a circa metà di ogni giro. Ultimo giro ampio, alto circa 2/3 dell'altezza totale. Apertura ampia regolarmente arrotondata con labbro esterno regolarmente arcuato, internamente debolmente lirato e canale sifonale piega- to verso destra. Bordo columellare con callo poco evi- dente e due pliche inclinate. Distribuzione Sulla base dei pochi dati disponibili, Bonellitia striatissi- ma n. sp. sembra essere stata una specie di ambiente moderatamente profondo (piattaforma esterna), con di- stribuzione limitata allo Zancleano e al Piacenziano. Osservazioni Come la specie precedente, Bonellitia striatissima n. sp. è stata figurata e discussa da Palazzi (2000) come Bonelli- tia sp. 2. La specie è stata recentemente figurata da Chir- li (2002: tav. 37, fig. 4) per il Pliocene inferiore-medio della Toscana e da Chirli & Richard (2008: tav. 11, fig. 1) per il Piacenziano della costa Azzurra (Francia) come Bonellitia bonellii. Rispetto a B. bonellii, la specie più simile, B. striatissima n. sp. presenta dimensioni maggiori, profilo più arro- tondato e non subangoloso, maggior numero di cordon- cini spirali che non sono mai spinosi, coste non acute ma appiattite, varicose, suture poco profonde, apertura di forma maggiormente arrotondata. Bonellitia sp. (Fig. 6D-F) Materiale esaminato Cava Campore (Parma), Piacenziano, 4 es. (coll. Borghi- 63 La famiglia Cancellanidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Plelstocene italiano . Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forlì & Giuseppe Vecchi Fig. 5. Bonellitia striatissima n. sp. A, B. Olotipo, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 16,4 mm (MZB25718). C. Cava Campore (Parma), Piacen- ziano, H = 15,2 mm (ex coll. Candini MZB25721). D, E. Paratipo 1, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 22 mm (MZB25718a). F. Paratipo 2, Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 14,7 mm (MZB25718b). Fig. 5. Bonellitia striatissima n. sp. A, B. Holotype, Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 16.4 mm (MZB25718). C. Cava Campore (Parma), Piacen- zian, H = 15.2 mm (ex coll. Candini MZB25721) D, E. Paratype 1, Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 22 mm (MZB25718a). F. Paratype 2, Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 14.7 mm (MZB25718b). Brunetti-Delia Bella- Vecchi). Rio Merli (Ravenna), Pia- cenziano, 2 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Osservazioni La scultura a maglie regolari quadrangolari, la forma globosa e le piccole dimensioni, differenziano netta- mente gli esemplari esaminati da tutte le altre specie del Pliocene mediterraneo. Tra le specie mioceniche, Bo- nellitia chainei (Peyrot, 1928), dell'Aquitaniano di Saint 64 Ethienne d'Orthe (Francia) (Fig. 6C) sembra avvicinarsi a Bonellitia sp. per i caratteri della scultura, ma se ne differenzia per le dimensioni maggiori, i tubercoli leg- germente spinosi, il maggior numero di coste e cordoni spirali e la diversa forma dell'apertura. L'esiguo numero di esemplari disponibili, parte dei quali particolarmente usurato, non permette di trarre conclusioni certe da un punto di vista sistematico, an- che se questo materiale suggerisce che nel Pliocene ita- liano, molto probabilmente, è presente un'ulteriore spe- cie del genere Bonellitia. Fig. 6. A, B. Bonellitia striatissima n. sp. A. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 18,5 mm (coll. Della Bella). B. Cava Campore (Parma), Placen- zlano, H = 18,4 mm (coll. Della Bella). C. Bonellitia chainei (Peyrot, 1928), da Peyrot (1928, modificata), H = 11,5 mm. D-F. Bonellitia sp D. Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, H = 6,5 mm (coll. Brunetti) E. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 7 mm (coll. Brunetti). F. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 7,8 mm (coll. Brunetti). Fig. 6. A, B. Bonellitia striatissima n. sp. A Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 18.5 mm (coll. Della Bella). B Cava Campore (Parma), Piacenzlan, H = 18.4 mm (coll. Della Bella). C. Bonellitia chainei (Peyrot, 1928), after Peyrot, (1928, modified), H = 11.5 mm) D-F. Bonellitia sp. D Rio Merli (Ravenna), Piacenzian, H = 6.5 mm (coll. Brunetti). E. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 7 mm (coll. Brunetti). F. Cava Campore (Parma), Piacen- zian, H = 7.8 mm (coll. Brunetti). Osservazioni Sottofamiglia Admetinae Troschel, 1866 Pseudobabylonella n. gen. (specie tipo Cancellanti minima Reeve, 1846) Descrizione Conchiglia piccola (H = 7-15 mm) fusiforme. Spira tur- rita o scalariforme. Protoconca con scultura formata dall'incrocio di numerose sottili linee spirali e fitte coste filiformi e flessuose. Teleoconca caratterizzata dalla scultura formata dall'incrocio di coste e cordoncini spi- rali più o meno evidenti. Ultimo giro ovoidale con fes- sura ombelicale e corto canale sifonale. Columella dirit- ta senza pliche o con la presenza di due pliche. Labbro esterno semplice ed internamente liscio. Verhecken (1986) mette in evidenza come il genere Baby- lonella Conrad, 1865 (specie tipo Cancellaria elevata Lea, 1833, Eocene dell'Alabama), sia caratterizzato da proto- conca liscia, spalla dei giri arrotondata, due pieghe co- lumellari piuttosto forti e labbro internamente lirato. Petit (1970), istituendo il genere Olsonella (specie tipo Cancellaria smithi Dall, 1883), in seguito sostituito da Axelella Petit, 1988 in quanto preesistente Olsonella Gil- bert & Van der Poel, 1967, descrive come caratteristiche del genere la protoconca liscia e lucida, la presenza di due pliche molto forti e l'interno dell'apertura plicato. Il nuovo genere, che si caratterizza principalmente per 65 La famiglia Cancellariìdae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano . Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi la scultura della protoconca, comprende specie prece- dentemente incluse sia in Axelelìa, che in Babylonella. Cancellarla minima Reeve, 1846, specie tipo di Pseudobaby- lonella n. gen., presenta protoconca paucispiralata, a dif- ferenza delle altre specie appartenenti allo stesso gene- re, fossili del Miocene e del Pliocene europeo, tutte con protoconca di tipo multispirale, ma con identico tipo di scultura della protoconca. La presenza o meno di pieghe columellari all'interno dello stesso genere è comune a diversi gruppi di Can- cellariidae, in particolare a quelli appartenenti alla sot- tofamiglia Admetinae, quali Ad met e Kroyer in Moller, 1842 e Iphinopsis Dall, 1924. Nel genere Admete, per esempio, A. viridula (Fabricius, 1780) non presenta pli- che columellari, A. schythei (Philippi, 1855) ne presenta una sola, A. magellanica (Strebel, 1905) e A. frigida Roche- brune & Mabille, 1885, ne possiedono due ben evidenti (Cárdenas et al., 2008). Da questo punto di vista, il ca- rattere presenza /assenza delle pliche columellari è utile a livello specifico, non a quello generico, mentre il tipo di scultura della protoconca costituisce un carattere tas- sonomico utile a livello generico. Per quanto riguarda Pseudobabylonella minima (Reeve, 1846) si rimanda alle figure di Bouchet & Warén (1985) e Verhecken (2007). Riguardo a questa specie, vale la pena osservare che Verhecken (2007: tav. 9, figg. D-F) ha raffigurato sotto l'identico nome specie probabilmente differenti. netti-Vecchi). Rio Carbonaro (Piacenza), Piacenziano, 9 es. (coll. Vecchi). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 5 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Monte Padova (Piacen- za), Piacenziano, 4 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Vignola (Modena), Piacenziano, 4 es. coll. (Brunetti-Del- ia Bella). Ciuciano (Siena), Zancleano, 3 es. coll. (Bru- netti-DellaBella-Vecchi). Guidonia (Roma), Piacenziano, 3 es. (coll. Della Bella). Rio della Rocca (Reggio Emilia), Zancleano, 3 es. (coll. Vecchi). Rio Stramonte, Piacenzia- no, 3 es. (coll. Vecchi). Bacedasco (Piacenza), Zancleano, 1 es. (coll. Brunetti). Cà Bianca (Bologna), Zancleano, 1 es. (coll. Brunetti). San Lorenzo in Collina (Bologna), Pia- cenziano, 1 es. (coll. Della Bella). Tabiano Castello (Par- ma), Zancleano-Piacenziano, 1 es. (coll. Della Bella). Diagnosi originale Testa elongata turrita, longitudinaliter costata, transversim striata; anfractibus convexis; columella triplicata umbilicata. - Alt. 5 V, Un. Diam. 2J/2 Un. Cette espèce qui n'est peut-ètre pas bien éloignée de la Can- cellarla buccinula Lam., est composée de sept tours de spire convexe; l’ouverture en est ovale, se terminant par une gout- tière très courte: la columelle porte trois plis assez petits. Cet- te espèce peu commune se trouve dans les colimes sinnoises oil j'en recueillis quelques individus. Descrizione % Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835) n. comb. (Figg. 7B-L, 8A-D) Cancellano fusiforntis Cantraine, 1835: p. 93. Cancellano altavillae Aradas, 1846: p. 173, tav. 1, fig. 10 a, b. Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco, 1894: p. 71, tav. 3, fig. 95. Admete costellifera var. crassicosticillata Sacco, 1894: p. 71, tav. 3, fig. 95. Babylonella costellifera (Sowerby) - Pavia, 1976: p. 148, tav. 7, fig. 20 a, b. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Janseen, 1984a: p. 7, tav. 1, fig. 9. Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco - Ferrerò Mor- tara et. al., 1984: p. 178, tav. 34, fig. 2 a, b. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Janseen, 1984b: p. 251, tav. 65, fig. 12. Babylonella costellifera (Sowerby) - Cavallo & Repetto, 1992: p. 125, fig. 322. Babylonella costellifera (Sowerby) - Inzani, 1992: p. 85, tav. 3, fig. 15. ? Babylonella fusiformis subangulosa (Wood) - Marquet, 1998: p. 160, fig. 134 a-c. Babylonella costellifera (Sowerby) - Lacroce & Repetto, 1999: p. 35. Babylonella costellifera (Sowerby) - Chirli, 2002: p. 59, tav. 30, figg. 1,2. Materiale esaminato 66 Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano, 19 es. (coll. Bru- Conchiglia di dimensioni piccole (H circa 12 mm). Pro- toconca multispirale composta da 2,5 giri, convessi, con suture poco profonde e scultura formata dall'incrocio di numerose sottili linee spirali e fitte coste assiali filiformi flessuose. Teleoconca fusiforme, formata da 5 giri con- vessi, posteriormente depressi, separati da suture molto profonde. I giri di teleoconca, ornati da 12-15 coste as- siali strette, alte, leggermente oblique, separate da inter- valli poco più ampi, estesi nell'ultimo giro, verso la ba- se della conchiglia sono attraversate da filetti spirali ri- levati, 6 nel penultimo giro di cui 4 più rilevati, una quindicina sull'ultimo, leggermente più sottili e appres- sati anteriormente. Ultimo giro alto circa 3/5 dell'altez- za totale. Apertura regolarmente arrotondata, con lab- bro esterno internamente liscio. Bordo columellare di- ritto, con due pliche inclinate. Fessura ombelicare stretta e profonda. Distribuzione Sulla base dei dati disponibili, Pseudobabylonella fusifor- mis può essere considerata una specie con ampia distri- buzione batimetrica, presente dal Miocene medio al Pia- cenziano. Osservazioni La specie in questione è stata spesso figurata come Can- cellano costellifera Sowerby, 1818. Secondo vari Autori (Lovén, 1844; Crosse, 1863; Jeffreys, 1867; Bouchet & Warén, 1985; Harasewych & Petit, 1990) con cui si con- Fig. 7. A. Murex costellifer 1. Sowerby, 1818 (= Admete viridula (Fabricius, 1780), da J. Sowerby (1818, modificata), H=17 mm. B-L. Pseudobabylo- nella fusiformis (Cantraine, 1835). B, C. Cancellarla altavillae Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zancleano, H = 10 mm (MSNM, coll. Aradas Í26754) D, E. Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco, 1894, Rio Torsero (Savona), Zancleano, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.002). F, G. Admete costellifera var. crassicosticillata Sacco, 1894, Albenga (Savona), Zancleano, H = 7 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.003). FI. Vignola (Modena), Piacenziano, H = 8 mm (coll. Brunetti). I. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 8 mm (coll. Brunetti). L. Ca' Bianca (Bologna), Zancleano, H = 10,2 mm (coll. Brunetti). Fig. 7. A. Murex costellifer J . Sowerby, 1818 (= Admete viridula (Fabricius, 1780), after J. Sowerby (1818, modified), H = 17 mm. B-L. Pseudobabylo- nella fusiformis (Cantraine, 1835) B, C. Cancellaria altavillae Aradas, 1846, Altavilla Milicia (Palermo), Zanclean, H = 10 mm (MSNM, coll. Aradas Í26754) D, E. Admete costellifera ? var. fusoconvexa Sacco, 1894, Rio Torsero (Savona), Zanclean, H = 9 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.002). F, G. Admete costellifera var. crassicosticillata Sacco, 1894, Albenga (Savona), Zanclean, H = 7 mm (MRSN, coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.003). H. Vignola (Modena), Piacenzian, H = 8 mm (coll. Brunetti). 1. Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 8 mm (coll. Brunetti). L. Ca' Bianca (Bologna), Zanclean, H = 10.2 mm (coll. Brunetti). corda, il tipo descritto e figurato da Sowerby (1818) (Fig. 7A) e successivamente da Wood (1848) per il Plio- cene inglese, corrisponderebbe ad Admete viridula (Fa- bricius, 1780). Anche se non si è potuto esaminare l'olotipo di Cancel- laria fusiformis Cantraine, 1835, in quanto attualmente non disponibile (Verhecken, com. pers.), le caratteristi- che descritte da Cantraine (composta da 7 giri e di lun- ghezza pari a circa 12 mm) corrispondono pienamente a tutte le segnalazioni di Cancellaria costellifera del Plio- 67 La famiglia Cancellarildae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Pilo-Pleistocene italiano Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Fig. 8. A-D. Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835). A. Bacedasco (Piacenza), Zancleano, H = 11,8 mm (coll. Brunetti). B. Ciuciano (Siena), Zancleano, H = 10,5 mm (coll. Brunetti). C. Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 8,1 mm (coll. Della Bella). D. Protoconca, Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano (coll. Della Bella). Scala = 100 p mm. E. Sveltella dumasi Cossmann, 1899 (da Cossmann, 1899, modificata), H = 8,7 mm. Fig. 8. A-D. Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835). A. Bacedasco (Piacenza), Zanclean, H = 11.8 mm (coll. Brunetti). B. Ciuciano (Siena), Zanclean, H = 10.5 mm (coll. Brunetti). C. Guidonia (Roma), Piacenzian, H = 8.1 mm (coll. Della Bella). D. Protoconch, Rio Crevalese (Piacenza), Pia- cenziano (coll. Della Bella). Scale bar = 100 p mm. E. Sveltella dumasi Cossmann, 1899 (after Cossmann, 1899, modified), H = 8.7 mm. cene italiano, le altre due specie appartenenti al genere Pseudobabylonella n. gen. preserti nel Plipcene italiano, presentano sempre dimensioni minori e minore numero di giri. Cantraine descrive tre pliche per Pseudobabylo- nella fusiformis ma, come per altre specie, si tratta certa- mente di due in quanto la terza corrisponde alla torsio- ne columellare. Janseen (1984a), figura vari esemplari di cui uno solo riferibile con certezza a Pseudobabylonella fusiformis. L'affermazione di Janseen (1984) secondo cui Sveltella dumasi Cossmann, 1899 del Tortoniano delle Landes (Francia) (Fig. 8E) potrebbe essere identica a Pseudobaby- lonella fusiformis non ci trova d'accordo, per le notevoli differenze tra le due specie; inoltre, le specie del genere Sveltella Cossmann, 1889, posseggono tutte la protocon- 68 ca liscia. Il medesimo autore (1984b) raffigura per il Miocene medio di Winterswijk-Miste (Olanda) alcuni esemplari di cui solo uno corrisponde pienamente a Pseudobabylonella fusiformis mentre per l'altro (tav. 65, fig. 13), crediamo si discosti non poco dalla forma tipi- ca. L'esemplare figurato da Marquet (1998) lascia qual- che dubbio in quanto non completo. La var .fusoconvexa Sacco, 1894 del Piacenziano del rio Torsero (Savona) (Fig. 7D-E) e la var. crassicosticillata Sacco, 1894 del Pia- cenziano di Albenga (Savona) (Fig. 7F-G) ci paiono ri- entrare nella variabilità di Pseudobabylonella fusiformis. Pseudobabylonella fusiformis si differenzia dalle altre due specie congeneriche presenti nel Pliocene italiano, trat- tate pù avanti, principalmente per la convessità dei giri, la sutura più profonda, i cordoncini spirali e assiali più rilevati, le dimensioni maggiori. Pseudobabylonella fusi- formis probabilmente è la progenitrice dell'attuale Pseu- dobabylonella minima (Reeve, 1846) che si differenzia principalmente per il tipo di protoconca, multispirale in fusiformis paucispirale in minima. Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848) n. comb. (Figg. 9A-F, 12B) Canceìlaria subangulosa Wood, 1848: p. 66, tav. 7, fig. 20. ? Canceìlaria nysti Hòrnes, 1854: p. 305, tav. 34, fig. 1 a-c. Canceìlaria urcianensis D'Ancona, 1872: p. 117, tav. 12, fig. 4 a-c. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Sorgenfrei, 1958: p. 246, tav. 30, fig. 275. Sveltella fusiformis (Cantraine) - Nordsieck, 1972: p. 87, tav. 21, fig. 132. ? Babylonella fusiformis (Cantraine) - Pavia, 1976: p. 148, tav. 7, figg. 19, 23a, b. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Jàger, 1979: fig. 55. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Inzani, 1992: p. 85, tav. 3, fig. 14. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Davoli, 1995: p. 255, tav. 4, fig. 6. ? Babylonella fusiformis subangulosa (Wood) - Marquet, 1998: p. 160, fig. 134 a-c. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Landau et al., 2006: p. 86, tav. 9 fig. 1. a Diagnosi originale Testa minima, fusiformi, spira elevata, apice acuto, longitudi- later costellata, transversim striata, reticulata; anfractibus quinqué, superne subangulatis; canali brevissima; columella triplicata. Materiale esaminato Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, 22 es. (coll. Brunetti- Delia Bella). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 15 es. (coll. Della Bella). Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano 15 es. (coll. Brunetti- Vecchi). Vignola (Modena), Piacen- ziano, 6 es. (coll. Della Bella). Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, 5 es. (coll. Della Bella). Rio Albonello (Ra- venna), Piacenziano, 4 es. (coll. Brunetti-Delia Bella- Vec- chi). Rio Carbonaro (Piacenza), Piacenziano, 3 es. (coll. Brunetti-Vecchi). Cava Campore (Parma), 2 es. (coll. Del- la Bella). Rio Stramonte (Piacenza), 2 es. (coll. Vecchi). Ciuciano (Siena), Zancleano, 1 es. (coll. Brunetti). Gui- donia (Roma), Piacenziano, 1 es., (coll. Brunetti). Rio Torsero (Savona), 1 es. (coll. Della Bella). Descrizione Conchiglia di dimensioni non superiori a 8 mm in altez- za. Protoconca multispiralata composta da 2,5 giri, con- vessi, con suture poco profonde, con scultura formata dall'incrocio di numerose sottili linee spirali e fitte costi- cine filiformi, flessuose. Teleoconca scalariforme, forma- ta da 3-4 giri subangolosi, anteriormente piani, separati da suture profonde. I giri della teleoconca, sono ornati da 10-12 coste assiali piuttosto larghe, appiattite nella parte anteriore, leggermente oblique, separate da inter- valli poco più ampi, in cui sono visibili forti strie di ac- crescimento. Nella parte anteriore dei giri, subpiana, sono presenti 3 evidenti cordoncini spirali, in quella po- steriore sono presenti 4 cordoncini il primo dei quali forma una sorta di carena. Ultimo giro alto circa 3/5 del- l'altezza totale. Apertura ampia, di forma subtriangola- re, affilata abapicalmente, con margine esterno piegato superiormente in corrispondenza della carena esterna. Labbro esterno internamente liscio. Bordo columellare diritto, con debole callo e due pliche poco inclinate, pa- rallele fra loro. Fessura ombelicale molto stretta. Pseudobabylonella subangulosa può essere considerata spe- cie con ampia distribuzione batimetrica, presente dal Miocene superiore al Piacenziano. Pseudobabylonella subangulosa descritta da Wood (1848) (Fig. 9A) per il Pliocene inglese, è stata spesso confusa e raffigurata come P. fusiformis. In realtà, P. subangulosa si distingue da P. fusiformis per dimensioni inferiori, for- ma della spira scalariforme e scultura della teleoconca completamente differente. Molti autori del passato de- scrivendo P. fusiformis ne hanno ipotizzato una grande variabilità. In realtà, sono state confuse due specie diffe- renti: P. subangulosa ed una nuova specie di seguito de- scritta. L'ipotesi di vari autori, quali Kautsky (1925), Gli- bert (1960), Janseen (1984) e Marquet (1998), i quali con- siderano subangulosa come sottospecie di fusiformis non è accettata. Si parte, infatti, dall'ipotesi che P. fusiformis sia una specie completamente diversa corrispondente a quella che molti autori del passato hanno descritto e fi- gurato come Canceìlaria costellifera. Canceìlaria nysti Hornes, 1854, pur presentando qualche affinità con la specie di Wood, sembra distaccarsene nettamente per la forma decisamente più stretta ed al- lungata. Corrispondono bene a P. subangulosa, invece, gli esemplari del Miocene superiore tedesco figurati da Sorgenfrei (1958) e da Jager (1979) come Babylonella fusi- formis e Canceìlaria urcianensis D'Ancona, 1872, del Plio- cene di Orciano Pisano (Pisa). Recentemente, Landau et al. (2006) raffigurano tre esemplari, come Babylonella fu- siformis, provenienti dallo Zancleano di Estepona (Spa- gna): di questi, il primo corrisponde a P. subangulosa (tav. 9, fig. 1) mentre gli altri (tav. 9, figf. 2,3) vanno rife- riti alla specie di seguito descritta. Pseudobabylonella subangulosa è probabilmente filetica- mente legata alla specie oligocenica Canceìlaria pusilla Philippi, 1843 (ottime illustrazioni in Beyrich, 1857: tav. 27, fig. 9; tav. 28, figg. 1,2), come già osservato da Janseen (1984). Si suppone che una parte degli esemplari attuali raffigurati da Verhecken (2007), indicati come Axelella minima (tav. 9, figg. D-F), possano appartenere ad un'al- tra specie, probabilmente fileticamente legata a Pseudo- babylonella subangulosa presentando infatti caratteristiche 69 Distribuzione Osservazioni La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano . Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Fig. 9. Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848). A. Figura originale da Wood (1848), modificata, FI = 6,5 mm. B. Rio Merli (Ravenna), Piacen- ziano, FI = 7,4 mm (coll. Brunetti). C. Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, FI = 7,2 mm (coll. Brunetti). D. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, FI = 4,5 mm, (coll. Della Bella). E. Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, FI = 5,3 mm (coll. Della Bella). F. Protoconca, Monte Padova (Piacenza), Piacenziano (coll. Della Bella). Scala = 1 00 pi mm. Fig. 9. Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848). A. Original Illustration after Wood (1848), modified, FI = 6.5 mm. B. Rio Merli (Ravenna), Pia- cenzian, H = 7.4 mm (coll. Brunetti) C. Rio Merli (Ravenna), Placenzian, FI = 7.2 mm (coll. Brunetti). D. Pradalblno (Bologna), Placenzian, FI = 4.5 mm (coll. Della Bella). E. Monte Padova (Piacenza), Piacenzian, FI = 5.3 mm (coll. Della Bella) F. Protoconch, Monte Padova (Piacenza), Piacenzian (coll. Della Bella). Scale bar = 100 p mm. comuni, quali la rampa suturale subpiana, il tipo di scul- tura spirale e assiale e differenziandosi da quest'ultima principalmente per la protoconca, di tipo paucispirale. Pseudobabylonella aplicata n. sp. (Figg. 10C-H, 11A-E, 12A) Babylonella fusiformis (Cantraine) - Sacco, 1894: p. 71, tav. 3, fig. 94. ? Admete (Babylonella) fusiformis var. nysti (Hornes) Mez- nerics, 1933: p. 346, tav. 13, fig. 5a, b. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Anderson, 1964: p. 276, tav. 30 fig. 219. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Pavia, 1976: p. 148, tav. 7, figg. 19, 23a, b. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Davoli, 1982: p. 67, 70 tav. 7, fig. 16. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Cavallo & Repetto, 1992: p. 125, fig. 324. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Davoli, 1995: p. 255, tav. 4, figg. 3-5, 7-9. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Lacroce & Repetto, 1999: p. 35. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Chirli, 2002: p. 60, tav. 30, figg. 3-6. Babylonella fusiformis (Cantraine) - Landau et al., 2006: p. 86, tav. 9, figg. 2,3. Materiale tipo Olotipo, H = 6 mm, D = 2,6 mm (MZB45646). Paratipo 1, H = 5,3 mm D = 2 mm (MZB45646a). Paratipo 2, H = 6 mm, D = 2,6 mm (MZB45646b). Paratipo 3, H = 6,7 mm, D = 2,8 mm (MZB45646c). Fig. 10. A, B. Pseudobabylonella minima (Reeve, 1846). A. Marsiglia (Francia), attuale, H = 7,6 mm (coll. Forli, ex coll. Bogi). B. Protoconca (da Bou- chet & Warén, 1985, modificata). Scala = 1 mm. C-H. Pseudobabylonella aplicata n. sp. C. Olotlpo, Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano, H = 6,3 mm (MZB45646). D. Olotipo, protoconca. Scala = 1 mm. E. Paratipo 2, Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, H = 6 mm (MZB45646b). F. Paratipo 3, Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 6,7 mm (MZB45646c) G. Paratipo 1, Rio Stramonte (Piacenza), Piacenziano, H = 5,3 mm (MZB45646a) H. Ad- mete fusiformis (Cantraine, 1835), Zinola (Savona), Zancleano, H = 7 mm (MRSN coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.001). Fig. 10. A, B. Pseudobabylonella minima (Reeve, 1846) A. Marsiglia (France), Recent, H = 7.6 mm (coll. Forli, ex coll. Bogi) B. Protoconch (after Bouchet & Warén, 1985, modified). Scale bar = 1 mm. C-H. Pseudobabylonella aplicata n. sp. C. Holotype, Rio Crevalese (Piacenza), Piacenzian, H = 6.3 mm (MZB45646). D. Holotype, protoconch. Scale bar = 1mm E. Paratype 2, Monte Padova (Piacenza), Piacenzian, H = 6 mm (MZB45646b). F. Paratype 3, Guidonia (Roma), Piacenzian, H = 6.7 mm (MZB45646c). G. Paratype 1, Rio Stramonte (Piacenza), Piacenzian, H = 5.3 mm (MZB45646a). H. Admete fusiformis (Cantraine, 1835), Zinola (Savona), Zanclean, H = 7 mm (MRSN coll. Bellardi & Sacco, BS.045. 17.001). Località tipo Altro materiale esaminato Rio Crevalese (Castell'Arquato, Piacenza), Piacenziano, Rio Crevalese (Piacenza), Piacenziano, 65 es. (coll. Bru- lat. 44° 50’ 94" Nord, long. 9° 50’ 50" Est. netti-Della Bella-Vecchi). Cava Lugagnano (Piacenza), Zancleano, 64 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Forli- Vecchi). 71 La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene italiano . Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Fig. 11. A-E. Pseudobabylonella aplicata n. sp. A. Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 6,2 mm (coll. Della Bella). B. Monte Padova (Piacenza), Piacenzia- no, H = 6 mm (coll. Della Bella). C. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 4,7 mm (coll. Della Bella). D. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 5,8 mm (coll. Della Bella). E. Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 5,7 mm (coll. Della Bella). F. Admete reedi Bell, 1870 (da Wood, 1872, modificata). Fig. 11. A-E. Pseudobabylonella aplicata n. sp. A. Guidonia (Roma), Piacenziano, H = 6.2 mm (coll. Della Bella). B. Monte Padova (Piacenza), Piacen- ziano, H = 6 mm (coll. Della Bella). C. Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 4.7 mm (coll. Della Bella). D. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 5.8 mm (coll. Della Bella). E. Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 5.7 mm (coll. Della Bella). F. Admete reedi Bell, 1870 (after Wood, 1872, modified). Rio Torsero (Savona), Zancleano, 51 es. (coll. Della Bella- Forli). Pradalbino (Bologna), Piacenziano, 31 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Monte Padova (Piacenza), Pia- cenziano, 19 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Gui- donia (Roma), Piacenziano, 14 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Cenale (Savona), Zancleano, 10 es. (coll. Della Bella). Cà Bianca (Bologna), Zancleano, 7 es. (coll. Bru- netti-Delia Bella). Cava Campore (Parma), Piacenziano, 7 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Rio Merli (Ravenna), Piacenziano, 7 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). San Loren- zo in collina (Bologna), Piacenziano, 7 es. (coll. Brunetti- Delia Bella). Vignola (Modena), Piacenziano, 6 es. (coll. 72 Brunetti-Delia Bella). Ciuciano (Siena), Zancleano, 5 es. (coll. Brunetti). Altavilla Milicia (Palermo), Zancleano, 4 es. (coll. Della Bella-Forli). Bacedasco (Piacenza), Zancle- ano, 4 es. (coll. Brunetti-Vecchi). Rio della Rocca (Reggio Emilia), Zancleano, 4 es. (coll. Brunetti-Forli). Rio Stra- monte (Piacenza), Piacenziano, 4 es. (coll. Brunetti). Ta- biano Bagni (Parma), Zancleano, 4 es. (coll. Della Bella). Rio Carbonaro (Piacenza), 3 es. (coll. Brunetti- Vecchi). Sabbiuno (Bologna), Zancleano, 3 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Orciano Pisano (Pisa), Piacenziano, 2 es. (coll. Brunetti-Forli). Tabiano Castello (Parma), Zancleano- Piacenziano, 2 es. (coll. Della Bella). Quattro Castella (Reggio Emilia), Piacenziano, 1 es. (coll. Vecchi). Tetti Bo- relli (Alessandria), Tortoniano, 1 es. (coll. Della Bella). Origine del nome Il nome si riferisce dall'assenza di pliche columellari. Descrizione Conchiglia di dimensioni non superiori a 7 mm in altez- za. Protoconca multispirale composta da 2,5 giri, con- vessi, con suture poco profonde, scultura formata dal- l'incrocio di numerose e sottili linee spirali e fitte costi- cine filiformi flessuose. Teleoconca scalariforme, allun- gata, formata da 3-4 giri subangolosi, anteriormente piani, separati da suture profonde. I giri della teleocon- ca, sono ornati da 10-12 coste assiali piuttosto larghe, appiattite e più strette nella parte anteriore dei giri, di- ritte o leggermente oblique, separate da intervalli poco più ampi, in cui sono visibili deboli strie di accresci- mento. Nel penultimo giro la parte anteriore, subpiana, presenta 5 cordoncini spirali, quella posteriore 6, il pri- mo dei quali forma una sorta di carena. Soprattutto nell'ultimo giro i cordoncini spirali sono alternati a filet- ti più sottili. Ultimo giro alto circa 3/5 dell'altezza tota- le. Apertura ampia, di forma subtriangolare, affilata abapicalmente, con margine esterno piegato superior- mente in corrispondenza della carena esterna, con lab- bro esterno internamente liscio. Bordo columellare di- ritto, con debole callo privo di pliche. Fessura ombelica- re molto stretta e profonda. Distribuzione Sulla base dei dati disponibili Pseudobabylonella aplicata n. sp. può essere considerata specie con ampia diffusio- ne batimetrica e con distribuzione stratigrafica dal Mio- cene superiore al Piacenziano. Osservazioni Pavia (1976) notava la frequente assenza di pliche in "Babylonelln fusiformis" attribuendola all'ampia variabi- lità della specie. Anche Davoli (1992), commentando questa particolarità e facendo riferimento all'afferma- zione di Wood (1872: p. 47, "posses no fold on the columel- la") rispetto a subangulosa, considerava l'assenza o la presenza di pliche columellari come una caratteristica di poca importanza, dovuta per lo più a fattori ambien- tali. Nella descrizione originale di subangulosa, Wood (1848) descrive chiaramente la presenza di tre pliche (la terza certamente riferibile alla torsione columellare). Probabilmente, la discrepanza tra le due descrizioni ci- tate da Davoli è dovuta al fatto che Wood (1872) si rife- rì ad un'altra specie. Admete reedii Bell, 1870, di cui raf- figura il tipo (Fig. 11F) e nella cui descrizione originale si legge: " plaits on columella indistinct" (Bell, 1870). Ad- mete reedii, pur avendo in comune con Pseudobabylonella aplicata n. sp. la mancanza di pliche columellari, se ne distingue nettamente per le dimensioni più che doppie (15,4 mm) e per le coste più numerose e flessuose, la base meno depressa, la columella più incavata, l'apertu- ra più ampia e i giri meno angolosi. L'esemplare raffi- Fig. 12. A. Pseudobabylonella aplicata n. sp., Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, H = 5,1 mm (coll. Della Bella). B. Pseudobabylonella suban- gulosa (Wood, 1848), Pradalbino (Bologna), Piacenziano, H = 5 mm (coll. Della Bella). La freccia indica le pliche columellari. Fig. 12. A. Pseudobabylonella aplicata n. sp., Monte Padova (Piacenza), Piacenzian, H = 5.1 mm (coll. Della Bella). B. Pseudobabylonella suban- gulosa (Wood, 1848), Pradalbino (Bologna), Piacenzian, H = 5 mm (coll. Della Bella). The arrow indicates the collumellar folds. gurato da Sacco (1894: tav. 3 fig. 94) come Babylonella fusiformis coincide con Pseudobabylonella aplicata n. sp. Meznerics (1933) raffigura Admete (Babylonella) fusiformis var. nysti per il Tortoniano austriaco che, per la forma dei giri arrotondati, si ritiene sia diversa da Pseudobabylonella aplicata n. sp. " Cancellaria" nysti Hòrnes, 1854 come già detto in precedenza, rimane un taxon alquanto proble- matico: Flòrnes (1856: pag. 306) considera la sua specie identica a " Cancellaria " urcianensis D'Ancona e la segnala per il Pliocene di Castell'Arquato (Piacenza). Se così fos- se, " Cancellaria " nysti diventerebbe sinonimo di Pseudo- babylonella subangulosa ma per chiarire questo problema occorrerebbe osservare materiale tipico o topotipico. Crediamo che la mancanza di pliche sia un carattere im- portante a livello specifico, in questo gruppo. L'assenza di pliche è accompagnata da altre caratteristiche che differenziano Pseudobabylonella aplicata n. sp. da Pseudo- babylonella subangulosa, la specie più affine, quali la for- ma della spira più stretta, la differente disposizione e il maggior numero di cordoncini spirali, caratteri che si mantengono costanti. La presenza o assenza delle pli- che è ben visibile anche osservando la sezione della conchiglia delle due specie (Fig. 12A, B). Entrambe le specie sono presenti negli stessi giacimenti. È comunque interessante notare che, rispetto a Pseudo- babylonella subangulosa, la nuova specie sembra essere quella più frequente, almeno per il Pliocene italiano. Genere Admete Kròyer in Moller, 1842 (specie tipo Admete crispa Moller, 1842 = Tritonium viridulum Fabricius, 1780) Il genere ha pliche columellari poco sviluppate o del tutto assenti. La la protoconca è liscia o con debole scul- tura spirale. 73 La famiglia Cancellarìldae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Pilo-Pleistocene italiano . Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Fig. 13. Admete viridula (Fabricius, 1780) A, B. Codrignano (Imola, Bologna), Santerniano, FI = 15,5 mm (coll. Della Bella). C, D. Codrignano (Imola, Bologna), Santerniano, FI = 9,4 mm (coll. Della Bella). E. Particolare dei primi giri Codrignano (Imola, Bologna), Santerniano (coll. Della Bella). Scala = 1 mm. Fig. 13. Admete viridula (Fabricius, 1780) A, B. Codrignano (Imola, Bologna), Santernian, FI = 15.5 mm (coll. Della Bella). C, D. Codrignano (Imola, Bologna), Santernian, FI = 9.4 mm (coll. Della Bella). E. Apical whorls, Codrignano (Imola, Bologna), Santernian (coll. Della Bella). Scale bar = 1 mm. Le specie appartenenti a questo genere sono attualmen- te viventi in acque fredde e profonde (Davoli, 1982). Admete viridula (Fabricius, 1780) (Fig. 13A-E) Tritonìum viridulum Fabricius, 1780: p. 402. Mure: x costellifer J. Sowerby, 1818: p. 249, tav. 199, fig. 3. Cancellarla couthouyi Jay, 1839: p. 77. Cancellarla costellifera (Sowerby) - Wood, 1848: p. 66, tav. 7, fig. 21. Cancellarla couthouyi Jay - G.B. Sowerby, 1855: p. 449, tav. 96, figg. 100, 101. Cancellarla viridula (Fabricius) - G.B. Sowerby, 1855: p. 449, tav. 96, fig. 102. Cancellarla viridula (Fabricius) - Nyst, 1878: tav. 1, fig. 7. Admete viridula (Fabricius) - Harmer, 1919: p. 407, tav. 39, figg. 42-47. Admete viridula var. couthouyi (Jay) - FTarmer, 1919: p. 408, tav. 39, figg. 48, 49. Admete viridula (Fabricius) - Bouchet & Warén, 1985: p. 258, figg. 685-689. Admete viridula (Fabricius) - Marquet, 1998: p. 162, fig. 135 a-c. Materiale esaminato Codrignano (Bologna) Santerniano, 2 es. (coll. Della Bella). Descrizione Conchiglia di dimensioni medie (H circa 20 mm). Proto- conca di tipo multispirale composta da 2 giri convessi con nucleo appiattito, con suture poco profonde, e scul- tura costituita da due deboli linee spirali. Teleoconca di 74 5 giri globosi, anteriormente piani, formanti una rampa suturale larga. Suture strette e profonde. I giri di teleo- conca, sono ornati da 12-15 coste assiali larghe, legger- mente oblique, molto appiattite, esili, a volte del tutto assenti, separate da intervalli poco più ampi in cui sono visibili le strie di accrescimento. La parte anteriore dei giri, subpiana, presenta nel penultimo giro 2 cordoncini spirali molto appressati oltre ad un terzo più rilevato. Nella parte posteriore, convessa, sono presenti altri cor- doncini spirali (7 nel penultimo giro), il primo dei quali più appressato alla parte superiore del giro forma una sorta di carena. Soprattutto nell'ultimo giro i cordoncini spirali sono alternati in maniera irregolare a filetti più sottili. Ultimo giro alto circa 3/4 dell'altezza totale. Apertura ampia, di forma subcircolare, con labbro ester- no internamente liscio. Bordo columellare leggermente sinuoso, con debole callo privo di pliche; fessura ombe- licare assente. Distribuzione La specie è attualmente diffusa in tutta la zona circum- polare dell'emisfero nord con ampia distribuzione bati- metrica (Bouchet & Warén, 1985). Come fossile, esisto- no varie segnalazioni per il Pliocene del Nord Europa (Wood, 1848, 1872; Nyst, 1878; Harmer, 1919; Marquet, 1998). Osservazioni La complicata vicenda tassonomica di questa specie è stata chiarita da Bouchet & Warén (1985), i quali hanno designato un neotipo. Come già detto in precedenza a proposito di Pseudobaby lonella fusiformis, Crosse (1863) fu tra i primi a precisare che Murex costillifer J. Sower- by, 1818 fosse identico ad Admete viridula ed a trattare Admete couthoy (Jay, 1839) come semplice forma di viri- dula. Admete viridula è una specie estremamente variabile so- prattutto nella scultura della teleoconca. Ciò ha creato una certa confusione sistematica e la creazione di nu- merose specie, forme o varietà, probabilmente anche a causa dall'amplissimo areale di distribuzione. Per quanto ci risulta, questa è la prima segnalazione della specie per il Pleistocene italiano. La presenza di A. viridula nel Pleistocene inferiore italiano è molto si- gnificativa in quanto tipica di acque fredde, si può considerare quindi la specie come facente parte del co- siddetto gruppo degli "ospiti nordici" (Ruggieri, 1967). Genere Cancellicula Tabanelli, 2008 (specie tipo Cancellarla dregeri Hoernes & Auinger, 1890) Questo genere è privo di pliche columellari. Nelle spe- cie note la protoconca è multispiralata, di forma depres- sa, ornata in modo più o meno evidente da filetti spira- li incrociati con sottili costicine ortocline, formanti una sottile trama a maglie larghe. Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890) (Fig. 14A-H) Cancellaria (Nanna) dregeri Hoernes & Auinger, 1890: p. 780, tav. 33, figg. 18-19. Cancellaria nassiformis Seguenza, 1880: p. 110, tav. 9, fig. 28. Admete nassiformis var. laevicolumella Sacco, 1894: p. 72, tav. 3, fig. 97. Admete nassiformis var. quatuorcostata Sacco, 1894: p. 73, tav. 3, fig. 98. Babylonella nassiformis (Seguenza) - Pavia, 1976: p. 146, tav. 7, figg. 21, 22, 24. Babylonella nassiformis var. quatorcostata (Sacco) - Davoli, 1982: p. 68, tav. 7, fig. 14. Babylonella nassiformis (Seguenza) - Davoli, 1982: p. 68, tav. 7, figg. 14, 17, 18, 21, 22. Babylonella nassiformis (Seguenza) - Tabanelli, 1985: p. 21, tav. 1, figg. 4, 5. Babylonella nassiformis (Seguenza) - Inzani, 1992: p. 85, tav. 3, fig. 16. Admete dregeri (Hoernes & Auinger) - Cavallo & Repet- to, 1992: p. 125, fig. 323. Admete (s.l.) dregeri (Hoernes & Auinger) - Davoli, 1995: p. 256, tav. 4, figg. 10-15, 18, 19. Babylonella dregeri (Hoernes & Auinger) - Lacroce & Re- petto, 1999: p. 34. Admete dregeri (Hoernes & Auinger) - Chirli, 2002: p. 75, tav. 36, figg. 15, 16. Admete (s.l.) dregeri (Hoernes & Auinger) - Landau et al., 2006: p. 88, tav. 9, figg. 5-7. Materiale esaminato Cava Lugagnano (Piacenza), Zancleano, 88 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Rio Merli (Ravenna), Pia- cenziano, 38 es. (coll. Brunetti- Della Bella). Tabiano Ca- stello (Parma), Zancleano-Piacenziano, 24 es. (coll. Della Bella). Cava Campore (Parma), Piacenziano, 20 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Rio Albonello (Ravenna), Piacenziano, 14 es. (coll. Brunetti-Delia Bella-Vecchi). Monte Padova (Piacenza), Piacenziano, 12 es. (coll. Del- la Bella). San Lorenzo in collina (Bologna), Piacenziano, 9 es. (coll. Brunetti-Delia Bella). Rio Torsero (Savona), Zancleano, 4 es. (coll. Della Bella). Vignola (Modena), Piacenziano, 4 es. (coll. Della Bella). Cava rio Tombina (Bologna), Zancleano, 3 es. (coll. Della Bella). Ciuciano (Siena), Zancleano, 2 es. (coll. Brunetti). Pradalbino (Bo- logna), Piacenziano, 2 es. (coll. Della Bella). Monte Roe- ro (Asti), Zancleano, 1 es. (coll. Della Bella). Quattro Castella (Reggio Emilia), Piacenziano, 1 es. (coll. Bru- netti). Tabiano Bagni, (Parma), Zancleano, 1 es. (coll. Della Bella). Descrizione Conchiglia di dimensioni inferiori a 5 mm in altezza, fusiforme. Protoconca multispiralata composta da 2,5 giri, convessi, di forma depressa, con nucleo piccolo e suture poco profonde. Scultura formata dall'incrocio di 75 La famìglia Cancellarìidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plìo-Pleistocene italiano . Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi Fig. 14. Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890) A, B. Niederleis (Austria), Miocene superiore, sintipo, H = 6,9 mm (NHMW 1863/0015/0706). C, D. Jaromiereie (Austria), Miocene superiore, sintipo, H = 5,3 mm (NHMW 1863/0015/0706). E. Rio Torsero (Savona), Zancleano, H = 4,9 mm (coll. Della Bella). F. Tabiano Castello (Parma), Zancleano-Piacenziano, H = 4,8 mm (coll. Della Bella). G. Cava Campore (Parma), Piacenziano, H = 4,8 mm (coll. Della Bella). H. Particolare primi giri, Rio Torsero (Savona), Zancleano (coll. Della Bella). Scala = 1 mm. Fig. 14. Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890) A, B. Niederleis (Austria), Late Miocene, sintype, H = 6.9 mm (NHMW 1863/0015/0706). C, D. Jaromiereie (Austria), Late Miocene, sintype, H = 5.3 mm (NHMW 1863/0015/0706). E. Rio Torsero (Savona), Zanclean, H = 4.9 mm (coll. Della Bella). F. Tabiano Castello (Parma), Zanclean-Piacenzian, H = 4.8 mm (coll Della Bella). G. Cava Campore (Parma), Piacenzian, H = 4.8 mm (coll. Della Bella). FI. Apical whorls, Rio Torsero (Savona), Zanclean (coll. Della Bella). Scale bar = 1 mm. quattro sottili linee spirali e coste sottilissime, flessuose che divengono più robuste col crescere del giro. Teleo- conca scalariforme, allungata, formata da 4 giri suban- golosi, separati da suture profonde e rampa suturale molto stretta quasi piana. Ornamentazione assiale costi- tuita da 10-11 coste robuste strette, diritte, separate da intervalli più ampi, in cui sono visibili le strie di accre- scimento. Ornamentazione spirale costituita nel penul- timo giro da 3-4 cordoncini, acuti che attraversando le coste formano delle spinosità. Ultimo giro alto circa V4 dell'altezza totale. Sulla base sono presenti da 4 a 6 cin- goletti spirali. Apertura piccola ovoidale. Labbro ester- no internamente liscio. Bordo columellare diritto, con debole callo privo di pliche. Canale sifonale largo e leg- germente piegato a sinistra. Spesso è presente una fes- sura ombelicare molto stretta. Distribuzione 76 Cancellicula dregeri è una specie con ampia distribuzio- ne batimetrica. È nota dal Miocene superiore al Piacen- ziano. Osservazioni Come chiarito da Verhecken (1986), il binomio Cancella- ria nassiformis Seguenza, 1880, specie descritta per il Tortoniano di Benestare, Reggio Calabria, non è utiliz- zabile in quanto pre-occupato da Cancellaria nassiformis Lesson, 1842, specie vivente lungo le coste del Messico occidentale. Il primo binomio utilizzabile risulta quindi essere Cancellaria dregeri Hoernes & Auinger, 1890, di cui si presenta qui il materiale tipico (Fig. 14A-D). Recentemente Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890) è stata designata come specie tipo del genere Can- cellicula Tabanelli, 2008. Verhecken (1986) accenna ad alcune differenze tra le po- polazioni del Miocene superiore austriaco e quelle del Pliocene italiano: in particolare le popolazioni austria- che presentano protoconca di dimensioni leggermente Fig. 15. Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) A. Moronico (Faenza, Ravenna), Santerniano, H = 4,9 mm (coll. Brunetti). B. Codrignano (Imola, Bo- logna), Santernlano, H = 4,2 mm (coll. Brunetti). C. Codrignano (Imola, Bologna), Santerniano, H = 3,9 mm (coll. Brunetti). D. Codrignano (Bologna), Santerniano, H = 4 mm (coll. Della Bella). E. Veggla (Reggio Emilia), Gelaslano, H = 3 mm. (coll. Vecchi) F. Protoconca dell'olotipo (da Tabanelli, 1985, modificato). Scala = 0,5 mm. Fig. 15. Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) A. Moronico (Faenza, Ravenna), Santernian, H = 4.9 mm (coll. Brunetti). B. Codrignano (Imola, Bolo- gna), Santernian, H = 4,2 mm (coll. Brunetti) C. Codrignano (Imola, Bologna), Santernian, H = 3.9 mm (coll. Brunetti). D. Codrignano (Bologna), Santernian, H = 4 mm (coll. Della Bella). E. Veggia (Reggio Emilia), Gelaslan, H = 3 mm. (coll. Vecchi). F. Holotype, protoconch detail (after Tabanelli, 1985, modified). Scale bar = 0.5 mm. più grande, scultura spirale meno pronunciata e più in- clinata, scultura assiale più pronunciata con noduli più evidenti, giri più scalarati, ecc. Queste differenze non sono considerate dall'autore significative ai fini della se- parazione a livello specifico o sottospecifico. Crediamo, comunque, che uno studio più approfondito su popola- zioni di varia età e provenienza possa essere utile per chiarire il problema. Davoli (1982), raffigurando e discutendo la var. quatuor- costata Sacco, 1894, ritiene che essa rientri nella variabi- lità della specie, come confermato successivamente da Tabanelli (1985), con cui concordiamo. Anche la var. lae- vicolumella Sacco, 1894, si pensa possa rientrare nella variabilità di questa specie. Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) (Fig. 15A-F) Babylonella nassiformis profunda Tabanelli, 1985: p. 21, tav. 1, figg. 1-3. Babylonella nassiformis profunda Tabanelli - Inzani, 1992: p. 85, tav. 3, figg. 17-18. lAdmete dregeri profundus (Tabanelli) - Tabanelli, 1993: p. 10, tav. 1 fig. 4. ''Babylonella" profunda (Tabanelli) - Di Geronimo & La Perna, 1997: p. 400, tav. 3, fig. 8. Materiale esaminato Codrignano (Bologna), Santerniano, 35 es. (coll. Brunet- ti-Delia Bella). Rio Casinello (Bologna), Gelasiano-San- terniano, 23 es. (coll. Della Bella). Rio Gambellaro (Ra- venna), Gelasiano, 6 es. (coll. Della Bella). Moronico (Ra- venna), Santerniano, 1 es. (coll. Brunetti). Veggia (Mo- dena), Gelasiano, 1 es. (coll. Vecchi). Descrizione originale Conchiglia di piccole dimensioni, fragile, allungata, fusifor- me, a spira elevata e scalariforme. Protoconca composta da un 77 La famiglia Cancellanidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Pilo-Pleistocene Italiano Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi rü *"5 £ £ £ £ g 5 £ £ £ P £ £ oi £ £ £ £ £ £ £ g £ £ s 01 CO OO OO 0 04 OO O IO LO X V V V 04 V V *G 03 X QJ •- s 04 Ol Ol 04 01 04 04 1 1 1 1 E j=< O cj CD o 0 3 ns .£ .¡3 60 O- o “ £ 3 60 'cL £ “ 3 0 5s Oh CD £ J-H CD • *"H bJD S "3 0 biD 0 £ 2 '5 £ c 0 a> ■n cl, O " £ 1 CJ .0 'jH Oh LO so 2 o> c iG ‘£L -*-> C/3 03 > DO 0 C/3 X r— 1 vO ò O 3-4 04 ai > ^ 01 03 *G 'G JD 'G Ol CO £ -3 CO rT-H 01 (Í J rH ai - ^ > £ •- co 01 > T3 -2 CD QG G O CJ *5b 04 *bb 04 3 3 g c 03 s 0 G £ 0 £ 0 0 3 ^H J-H '0 "G u S 0 .0 0 u £ 0 ._r 0 ^ CJ 1 O O Ti) 5-h ^ CEJ “ 2 w 2 ^ bJD 03 ÍH M-h LO 0 LO 3 LO 0 -1 oí LO LTj d oí oí CJ CO CJ CO o» co CD 03 U c 0 CJ O a* osi, posteriorment iepressi i convessi, arrotondati 'c/3 O O 'bb 0 0, giri subangolosi mente depressi 'co 0 0 0 *bb 0 0 'G ‘5b 0 0 CJ "co H co £ 5 losi, poco allungai golosi, allungati bosi, subpiani 01 £ J-H 0 "G 03 CJ co 01 £ J-H O 01 £ J-H 0 ’G 03 "(3 CJ CO 01 £ J-H O "3 *g 0 0 ^ 60 <3 Xj 0 £ -+-» J-h ■a .2 ÌE »-< _j-J QJ ^ tc £ ’0 ’5b j§ u jd O bJD 0 03 Du q 03 X) O co O 'Gd 'G M-h 'co J3 O ’co ,_G O C/3 J-h ‘5b 3 Oh O 0 j— i Oh 0 co Th '5b bJD 'o J-H O J-H ‘5b Oh ‘5b Dh Cu Oh cs co co co CO Oh .CO -3 c co G Tj V C/3 Go Q J- « £ Ol <3 tozzi; n. sp 0 cs co .co •S & US _S LT, "1 2 O 7—1 3 ja co 0 0? CS .CJ C3 Q ""G 0 CJ "G X) 03 X -3 O a cu ^ — - -G 0 ^3 ON "T3 fs ir £ co a. o' 0 cu CO •S ■S co •S C/3* •S ">1 ai •§ .£ -Cj 03 ^22 ">1 JO C3 '5 -2 00 G J-HV G2 O) r3 :5 % g „ _ g EO g co ■§ ¿ 0 t3 ^2 0 O cu - — - "p 3 Bone 1841 cu 0 CO G 0 CQ cu 0 CQ G 0 CQ 3 0 Cu (u & c¿ G co < C1h O G co CÌh Adm 1780 2 .£ 5 2 CJ < 2 J6 S [g cj c. 78 Tab. 2. Principali caratteri morfologici delle specie trattate. Tab. 2. Main morphological characters of the studies species. Mim Ms z p G Pi A Bonellitia bonellii (Bellardi, 1841) * * * * Bonellitia serrata (Bronn, 1831) * X * Bonellitia palazzii n. sp X Bonellitia striatissima n. sp. * * Bonellitia sp. * Pseudobabylonella fusiformis (Cantraine, 1835) * * X X Pseudobabylonella subangulosa (Wood, 1848) * X X Pseudobabylonella aplicata n. sp * X X Admete viridula (Fabricius, 1780) X X Cancellicula dregeri (Hoernes & Auinger, 1890) X * X Cancellicula profunda (Tabanelli, 1985) X X Tab. 3. Distribuzione stratigrafica delle specie trattate. Abbreviazioni: Mirri = Miocene inferiore-medio, Ms = Miocene superiore, Z = Zancleano, P = Piacenziano, G = Gelasiano, Pi = Pleistocene inferiore, A = Attuale. Tab. 3. Stratigraphic distribution of the studied species. Abbreviations: Mim = Early-Middle Pliocene, Ms = Late Miocene, Z = Zanclean, P = Piacenzian, G = Gelasian, Pi = Early Pleistocene, A = Recent. nucleo e da due giri larghi inizialmente appiattiti, poi arro- tondati. Nucleo e mezzo giro di protoconca formano la con- chiglia embrionale che è evidenziata da una fine scultura a cordoni spirali con andamento a zig-zag. Il susseguente giro e mezzo forma la conchiglia larvale. Questa è caratterizzata dalla presenza di un filetto spirale a mo' di carena, a cui, nell'ultimo semigiro se ne aggiungono altri 7, intersecati, nella parte finale, da 3 costicine filiformi, sinuose e ben di- stanziate fra loro. Teleoconca composta da circa 4 giri di spira forniti di una rampa suturale stretta, quasi piana, e di 10-11 costole assiali. Queste ultime appaiono strette, prominenti se- parate da larghi interspazi. Due cingoli spirali, divisi da un solco largo e profondo, contornano posteriormente i giri, deli- mitando la rampa suturale e creando delle spinosità sulle co- stole. Sei cingoli si trovano sulla base. La sutura appare mar- cata. L'apertura è piccola ed ovoidale. Il margine columellare è debole. II canale sifonale appare largo ed essendo ricurvo a sinistra crea una curvatura columellare rilevata. Distribuzione Cancellicula profunda era una specie di ambiente profon- do, con distribuzione compresa fra il Gelasiano (Plioce- ne superiore) ed il Pleistocene inferiore. Osservazioni Per i caratteri tanto peculiari della scultura sia della protoconca che della teleoconca, si condivide l'opinione di Di Geronimo & La Perna (1997) i quali elevano que- sto taxon, in origine descritto come sottospecie di Adme- te dregeri, a rango specifico Non si condivide invece l'opinione di Landau et. al. (2006), i quali considerano Cancellicula profunda come ecotipo profondo di Cancelli- cula dregeri. Ci sembrano particolarmente significative, in particolare, le differenze nella scultura della proto- conca (maggior numero di filetti spirali in C. dregeri) e della teleoconca (con due cingoli molto evidenti in C. profonda, tre o quattro in C. dregeri). Un'altra differenza importante è la forma della rampa suturale, che in C. profunda è piatta e larga, dando alla conchiglia il carat- teristico aspetto scalariforme, mentre in C. dregeri è più stretta e inclinata. Verhecken (1986) e Di Geronimo & La Perna (1997), ave- vano espresso qualche perplessità sull'effettiva apparte- nenza della specie al genere Babylonella, che recente- mente è stata infatti ascritta al genere Cancellicula Taba- nelli, 2008. Secondo Tabanelli (2008), Cancellicula profunda è filetica- mente legata a Cancellicula dregeri. Quest'ultima infatti ha una diffusione stratigrafica che sembra terminare nel Piacenziano (Tabanelli, 1985), mentre C. profunda è se- gnalata con certezza solo a partire dal Gelasiano prose- guendo sino al Santerniano (Pleistocene inferiore). In questo intervallo stratigrafico, C. profunda mostra una distribuzione decisamente batiale, mentre la distribu- zione di C. dregeri comprendeva anche la parte esterna della piattaforma continentale. Si ringraziano A. Garassino del Museo Scienze Naturali di Milano, M. Harzhauser del Naturhistorichen Mu- seum, Geologisch-Palàontologische Abteilung, Wien (Austria), K. Moeliker, F. Slieker e J. Trausel del Naturai History Museum, Rotterdam (Paesi Bassi), Stefano Do- minici del Museo di Scienze Naturali di Firenze, D. Or- mezzano del Museo regionale Scienze Naturali di Tori- no e E. e M. Borghi di Reggio Emilia, per il materiale messo a disposizione, PG. Albano (Bologna), I. Nofroni (Roma), C. Tabanelli (Cotignola, Ravenna) e A. Verhe- cken (Belgio), per alcune preziose informazioni senza le quali questo lavoro non si sarebbe potuto realizzare. 79 Ringraziamenti La famiglia Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851 (Gastropoda) nel Plio-Pleistocene Italiano - Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forli & Giuseppe Vecchi 80 Bibliografia Anderson H.J., 1964. Faunen aus dem Miocàn Nordwestdeu- schlands. Fortschritte in der Geologie von Rheinland und West- falen, 14: 1-390. Aradas A., 1846. Descrizione di varie specie nuove di conchi- glie viventi e fossili della Sicilia. Atti dell'Accademia Gioenia di Scienze Naturali, 5 (2-3): 158-184. Bellardi L.; 1841. Descriptions des Cancellaires fossiles des terrains tertiaires de Piémont Memorie della Reale Accademia delle Scienze di Torino, s. 2, 3: 1-42. Beyrich E., 1857. Die Conchylien des norddeutschen Tertiar- birges. Sechste Lieferung, 1-6: 1-336. Bogi C, Cauli L., Pagli A. & Ragli E, 2002. Le Architectoni- cidae Gray J.E. del Pliocene Toscano. 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Malacol., 45: 83-93 (2/2009) Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinsdae) Gianbattista Nardi Via Garibaldi, 48, 25086 Riassunto Rezzato (Brescia), Italia, |n un'area della provincia di Brescia (Lombardia orientale), compresa tra l'alta Valle Trompia, la Valle Sabbia gbnardl@libero.it e |a sponda occidentale del Lago d'Iseo, sono state individuate quattro popolazioni di Chondrina mega- cheilos che, per le caratteristiche della conchiglia, sono state attribuite ad una nuova sottospecie. La nuova entità possiede un nicchio di grosse dimensioni (9,11-12,51 mm di altezza), munito di quattro pli- che palatali all'interno dell'apertura boccale (1 soprapalatale, 1 palatale superiore, 1 palatale inferiore e 1 infrapalatale) ed è caratterizzata dalla presenza, nella parte interna del labbro, di profondi intagli che conferiscono al peristoma un aspetto denticolato. Nessuna delle altre sottospecie di C. megacheilos, note sino ad oggi per l'arco alpino, mostra ornamentazioni del labbro. Nel lavoro vengono fornite informazioni in merito alla morfologia conchigliare, all'anatomia (apparato genitale), all'habitat e alla distribuzione di C. megascheiios frassineiana n. ssp Abstract Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) is a common mollusc living on calcareous rocks in the central Alps. Five different subspecies are known: C. m. megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832), C. m. avenoides (Westerlund, 1874), C. m. toscolana (Schroder, 1913), C. m. caziotana Pilsbry, 1918 and C. m. burtscheri Falkner & Stummer, 1996. During malacological researches accomplished in the Province of Brescia (Eastern Lombardy, Northern Italy), in a mountain area including Valle Trompia (Mella River Valley), Valle Sabbia (Chiese River Valley) and the western shore of Idro Lake, four populations of Chondrina were encountered. Basing on shell size, thickened peristomal rib, shape and position of the palatal plicae, these specimens were assigned to C. megacheilos. Flowever, the presence of many deep carvings in the inner part of peristome, not present in all the others subspecies of C. megacheilos, supports the assignment of these specimens to a new subspecies, herein described as C. megacheilos frassineiana n. ssp. The new subspecies has a relatively large shell (height 9.1 1 mm to 12.51 mm), 4 palatal plicae into the shell aper- ture (1 suprapalatalis, 1 upper palatalis, 1 lower palatalis and 1 infrapalatalis), 3 of them strong, straight and parallel. The animal is black with dark grey head and sides. Genitalia are very similar to those known for the other subspecies (e.g. C. megacheilos avenoides). The new taxon is compared in shell morphology with all of the Northern Italian Chondrina species and the Alpine C. megacheilos subspecies. Its distribu- tion and ecology are discussed. Parole chiave Chondrinidae, Chondrina megacheilos, nuova sottospecie, Lombardia orientale, sistematica, distribuzione, ecologia. Introduzione Al genere Chondrina (famiglia Chondrinidae) apparten- gono molluschi terrestri rupicoli, spiccatamente calciofili, a distribuzione paleartica occidentale (Schileyko, 1998). L'attuale inquadramento tassonomico delle specie e sot- tospecie appartenenti alla fauna italiana deriva dalle monografie di Nordsieck (1962) e Gittenberger (1973) ed è principalmente basato sulla morfologia della con- chiglia, poiché questo gruppo presenta un tratto genita- le piuttosto semplice, privo di caratteri diagnostici si- gnificativi. Se si escludono Chondrina oligodonta (Del Prete, 1879), entità endemica delle Alpi Apuane (Italia centrale), e C. avenacea (Bruguière, 1792), presente con la sottospecie nominotipica anche nel centro-sud Italia, in Sicilia e in Sardegna, tutte le altre specie e sottospecie italiane sono distribuite lungo l'arco alpino: C. avenacea (Bruguière, 1792) con 6 entità sottospecifiche, C. megacheilos (De Cri- stofori & Jan, 1832) con 5 entità sottospecifiche, C. multi- dentata (Strobel, 1851) con 3 entità sottospecifiche; C. bergomensis (Küster, 1850) vive esclusivamente nei din- torni di Bergamo (Lombardia) (Graack, 1985), mentre C. arcadica dienta (Westerlund, 1883) (Dhora & Welter- Schultes, 1996; Bank, 2004) frequenta solo il settore nord-orientale del nostro paese (Alpi Carniche e Giulie) (Manganelli at al., 1995; Gerber, 2002). Infine, Proschwitz & Johannesson (1996) suggeriscono che C. generosensis Nordsieck, 1962, endemica di una ristretta area al confi- ne tra la provincia di Como (Lombardia) e il Canton Ti- cino (Svizzera), fino ad oggi ritenuta una sottospecie di C. megacheilos, possa essere considerata specie distinta. I taxa sottospecifici di Chondrina megacheilos (De Cristo- fori & Jan, 1832) sono i seguenti: C. m. caziotana Pilsbry, 1918 presente nelle Alpi Liguri, presso il confine france- se e in Francia (Alpes Maritimes); C. m. burtscheri Falk- ner & Stummer, 1996 delle Alpi settentrionali austria- che, rinvenuta sino ad oggi in un'unica località italiana, Gianbattista Nardi Località N H D h d Cima Caldoline 38 10,93 ± 0,86 (9,21-12,51) 3,80 ± 0,13 (3,51-4,06) 3,77 ± 0,10 (3,36-4,23) 2,85 ± 0,11 (2,50-3,31) Cima Valcaelli 31 10,45 ± 0,50 (9,52-11,82) 3,78 ± 0,11 (3,55-3,99) 3,72 ± 0,16 (3,21-4,21) 2,80 ± 0,08 (2,62-3,09) Passo Portole 21 9,80 ± 0,46 (9,11-10,81) 3,58 ± 0,20 (3,36-4,11) 3,37± 0,13 (2,88-3,75) 2,64 ± 0,18 (2,32-3,07) Corno Barzo 2 10,86 ± 0,31 (10,55-11,17) 3,98 ± 0,07 (3,91-4,05) 3,78 ± 0,09 (3,74-3,82) 2,84 ± 0,10 (2,64-3,05) Tab. 1 Dimensioni della conchiglia (mm) nelle diverse popolazioni di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp.: media ± deviazione standard e range (tra parentesi). N = numero di esemplari misurati; H = altezza della conchiglia, D = diametro della conchiglia; h = altezza dell'apertura; d = diametro dell'apertura. Tab. 1 Shell size (mm) in the different populations of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp.: mean ± standard deviation and range (in parenthe- ses) N = number of shells; H = shell height, D = shell diameter; h = aperture height; d = aperture diameter. Fig. 1 Nomenclatura di pliche e lamelle aperturali in Chondrina (ridise- gnato e modificato da Gittenberger, 1973). Pliche del sistema palatale: plica suturale (1), plica soprapalatale (2), plica palatale superiore (3), plica palatale Inferiore (4), plica infrapalatale (5), plica basale (6), plica subba- sale (7); lamelle del sistema parieto-columellare: lamella infracolumellare (8), lamella columellare (9), lamella infraparletale (10), lamella parietale (11), lamella spirale (12), lamella angolare (13), lamella subangolare (14). Fig. 1 Terminology of plicae and lamellae inside the shell aperture of Chondrina (redrawn and modified after Gittenberger, 1973). Plicae of the palatal system: suturalis (1), suprapalatalis (2), upper palatalis (3), lower palatalis (4), infrapalatalis (5), basalls (6), subbasalis (7); lamellae of the parleto-columellarls system: infracolumellaris (8), columellarls (9), infrapa- rietalls (10), parletalis (11), spiralis (12), angularis (13), subangularis (14). in Trentino-Alto Adige (Gerber, 2002), sebbene questa attribuzione sia avvenuta con riserva; C. m. avenoides (Westerlund, 1874), C. m. megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) e C. m. toscolana (Schròder, 1913), che occupa- no areali più o meno ristretti lungo l'arco alpino centra- le (Fig. 9). Lo studio della malacofauna rupicola, condotto negli anni 2007 e 2008 in una vasta area della provincia di Brescia compresa tra l'alta Valle Trompia, la Valle Sab- bia e la sponda occidentale del Lago d'Idro, ha portato alla scoperta di quattro popolazioni di Chondrina parti- colarmente interessanti. Per le notevoli dimensioni del nicchio (Tab. 1), per la struttura massiccia dello stesso, il suo peristoma fortemente ispessito e riflesso e per la forma e la disposizione delle pliche palatali che caratte- rizzano l'armatura della sua bocca, sono apparse riferi- bili a Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832). Tuttavia, per altre caratteristiche, non- riscontrabili in nessun'altra dette numerose stazioni fino ad oggi note di questa specie (Nordsieck, 1962; Nordsieck, 1970; Git- tenberger, 1973; Manganelli et al., 1995; Falkner & Stum- mer, 1996; von Proschwitz & Johannesson, 1996; Gerber, 2002), queste popolazioni possono essere viste come ap- partenenti ad una nuova entità di livello sottospecifico. Materiali e metodi I molluschi sono stati raccolti manualmente su pareti rocciose calcaree e sono stati conservati in parte a secco, Fig. 2 Conchiglie di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. A-C. Olotlpo, raccolto a Cima Caldoline, 1.800 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frasslne leg. 31/08/08): A Vista frontale, B Vista laterale, C Particolare del peristoma. D-F. Tre paratlpi raccolti a Cima Caldoline, 1.800 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frasslne leg. 141/07/07, 31/08/08). G-l Tre paratipi raccolti a Cima Valcaelll, 1.300 m s.l.m., Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). L, M. Due paratipi raccolti al Passo delle Portole, 1.700 m s.l.m., Lavenone (Bre- scia), 32TPR0973 (G. Nardi e R. Frasslne leg. 31/08/08). N Un paratipo raccolto sul Corno Barzo, 1.800 m s.l.m., Colilo (Brescia), 32TPR0872 (G. Nardi leg. 20/09/08). Scala = 1 cm. Fig. 2 Shells of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp A-C. Flolotype from Cima Caldollne, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08): A Frontal view, B Lateral view, C Detail of peristomal rib. D-F. Three paratypes from Cima Caldollne, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frasslne leg. 141/07/07, 31/08/08). G-l. Three paratypes from Cima Valcaelll, 1,300 m, Municipality of Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08) L, M. Two paratypes from Passo delle Portole, 1,700 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0973 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). N Paratype from Corno Barzo, 1,800 m, Municipality of Collio (Brescia), 32TPR0872 (G. Nardi leg. 20/09/08). Scale bar = 1 cm. 84 Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae) Giambattista Nardi Fig. 3 Radula di un esemplare di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. raccolto a Cima Caldoline, 1 .800 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08): L. Denti laterali, M Denti marginali. Fig. 3 Radula of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. from Cima Caldoline, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08): L. lateral teeth, M. marginal teeth. per favorire lo studio della conchiglia, e in parte in alco- ol a 80%, per permettere la successiva analisi dell'appa- rato riproduttore. I tratti genitali sono stati disegnati per mezzo di una camera lucida. Per la nomenclatura delle lamelle e delle pliche presenti all'interno dell'apertura boccale si è seguito lo schema mostrato nella Fig. 1. Sistematica Classe Gastropoda Cuvier, 1795 Sottoclasse Pulmonata Cuvier in Blainville, 1814 Ordine Stylommatophora A. Schmidt, 1855 Famiglia Chondrinidae Steenberg, 1925 Genere Chondrina Reichenbach, 1828 Specie Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. (Figg. 2-5, 6D) Descrizione Conchiglia destrorsa, cilindro-conica, composta da 7,5- 8,5 giri di spira poco convessi, separati da sutura pro- fonda; ombelico aperto ma piuttosto stretto. Superficie percorsa da irregolari strie di accrescimento oblique, molto sottili, apprezzabili solo a forte ingrandimento; nicchi conservati a secco di colore bruno-rossiccio. Ulti- 86 mo giro alto quasi quanto metà dell'altezza totale; aper- tura ovoidale, con parte inferiore di solito compressa lateralmente e dunque più stretta della metà superiore; parte terminale dell'ultimo giro a volte vistosamente ca- renata, a volte con profilo più arrotondato. Peristoma di colore crema o nocciola, fortemente riflesso e ispessito lungo tutto il suo perimetro fino circa all'altezza della plica soprapalatale; da questo punto, e fino al suo verti- ce superiore destro, nettamente più sottile; parte interna del labbro caratterizzata dalla presenza di profondi in- tagli (da 7 a 15 in esemplari adulti) che determinano la formazione di protuberanze i quali conferiscono al peri- stoma un aspetto denticolato (Fig. 2C); all'interno della bocca, dal vertice in alto a sinistra, fino al vertice supe- riore destro, si contano le seguenti strutture: - una lamella columellare e una lamella subcolumel- lare, la prima più fortemente sviluppata della se- conda; - tre grosse pliche palatali principali (palatale superio- re, palatale inferiore e infrapalatale), l'infrapalatale non affatto breve come nelle C. megacheilos tipiche, tuttavia non profondamente infossate nella bocca, di- ritte (prive di sinuosità e di strozzature centrali), tra loro parallele; delle tre, solo la palatale superiore rag- giunge il labbro e vi si inserisce; - una piccola plica soprapalatale, ovoidale o tondeg- giante; - una lamella angolare, di solito poco sviluppata (spes- so accompagnata da una callosità biancastra) dietro Fig. 4 Apparato genitale di Chondrina megacheilos frassìneiana n. ssp.: A. Tratto genitale completo di un esemplare raccolto al Passo delle Portole, 1.700 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0973 (G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08). B. Tratto genitale distale di un esemplare raccolto a Cima Cal- doline, 1 .800 m s.l.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08). C. Tratto genitale distale di un esemplare raccolto a Cima Valcaelli, 1.300 m s.l.m., Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). D. Pareti interne del pene. E. Interno dell'epifallo. Acronimi: atrio (a), borsa copulatrice (bc), canale della borsa copulatrice (cbc), cresta all'interno dell'epifallo (cr), epifallo (e), fascetti muscolari colle- gati al muscolo retrattore oculare (fm), ghiandola dell'albume (ga), ghiandola ermafrodita (ge), muscolo retrattore del pene (mrp), ovispermidutto (o), pene distale (pd), file di papille longitudinali saldate in forma di pliche (pi), pene prossimale (pp), vaso deferente (vd). Fig. 4 Genitalia of Chondrina megacheilos frassìneiana n. ssp.: A. Complete genitalia of a specimen from Passo delle Portole, 1,700 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0973 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). B. Distai genitalia of a specimen from Cima Caldoline, 1,800 m, Munici- pality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). C. Distai genitalia of a specimen from Cima Valcaelli, 1,300 m, Municipality of Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). D. Inner side of penis. E. Ridge inside epifallus. Acronyms: atrium (a), bursa copulatrix (be), bursa copulatrix duct (cbc), ridge inside epifallus (cr), epifallus (e), muscles connected with retractor mu- scle of eyes (fm), albumen gland (ga), gonad (ge), retractor muscle of penis (mrp), ovispermiduct (o), distal penis (pd), lines of papillae inside penis (pi), prossimal penis (pp), vas deferens (vd). 87 Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae) Gianbattista Nardi la quale si intravede, nella parte più interna della bocca, una piccola lamella spirale; - infine, nella parte superiore della bocca, al centro, è presente una lamella parietale. Le quattro pliche della regione palatale (palatale supe- riore, palatale inferiore, infrapalatale e soprapalatale) sono visibili anche dall'esterno, in trasparenza, sotto forma di lamelle biancastre più o meno lunghe (Fig. 2B). Su numerosi campioni analizzati (Tab. 1), solo in due esemplari è stata riscontrata la presenza di piccole pliche infrapalatali rudimentali; in tutti gli altri, lo sche- ma sopra descritto è risultato particolarmente costante. Le pliche palatali, di solito, sono poste esattamente di fronte al sistema parieto-columellare: la plica soprapa- latale alla stessa altezza della lamella parietale; la plica palatale superiore alla stessa altezza della lamella colu- mellare; la plica palatale inferiore alla stessa altezza del- la lamella subcolumellare; altezza della conchiglia com- presa tra 9,11 e 12,51 mm; diametro della conchiglia compreso tra 3,36 e 4,11 mm. Altezza dell'apertura com- presa tra 2,88 e 4,23 mm; diametro dell'apertura com- preso tra 2,64 e 3,05 mm (Tab. 1). Animale di colore nero ardesia, con capo e fianchi gri- gio scuri e suola biancastra bordata di grigio lungo tut- to il suo perimetro; esemplari conservati in alcool di colore grigio scuro. Radula formata da numerose file di denti, ciascuna della quali è composta da un dente cen- trale unicuspidato, non riconoscibile rispetto ai denti laterali, e circa 34-36 denti per parte, tra laterali e mar- ginali: i laterali appaiono unicuspidati, allungati e unci- nati; i denti marginali sono invece provvisti di 2 cuspidi (Fig. 3). Apparato genitale composto da una piccola gonade ermafrodita da cui si diparte un dotto ermafrodito cir- convoluto, collegato con l'ovispermidutto; ghiandola dell'albume piuttosto voluminosa; la parte uterale dell'ovispermidutto si continua con una lunga ed esile vagina, dopo l'inserzione di un lungo e snello canale della borsa copulatrice che reca una borsa copulatrice molto allungata, cilindrica, con apice arrotondato; la parte prostatica dell'ovispermidutto, invece, si conti- nua con un esile vaso deferente che si inserisce nell'epifallo. All'epifallo segue senza soluzione di con- tinuità un pene cilindrico, privo di flagello, più lungo dell'epifallo stesso; un sottile muscolo retrattore, inse- rito a circa metà del pene, divide questo tra la porzio- ne prossimale e quella distale (Fig. 4A); pareti interne del pene con 3-4 file longitudinali di papille saldate tra di loro a formare delle creste (Fig. 4D); all'interno dell'epifallo è presente una struttura rilevata e allun- gata (cresta), arrotondata all'estremità distale (Fig. 4E). I dati esposti sono frutto dell'analisi anatomica di 24 esemplari. Località tipo Versante SW di Cima Caldoline, 1.800 m s.l.m., alta Val- le Abbioccolo, comune di Lavenone, Valle Sabbia, pro- 88 vincia di Brescia, 32TPR0972. Materiale tipo Olotipo: conchiglia raccolta nella località tipica (G. Nar- di e R. Frassine leg. 31/08/08), depositata presso la Col- lezione Malacologia del Museo di Scienze Naturali di Brescia. Paratipi: tutti i materiali esaminati provengono dalle se- guenti stazioni. 1. Versante SW di Cima Caldoline, 1.800 m s.l.m., alta Valle Abbioccolo, comune di Lavenone, Valle Sabbia, provincia di Brescia, 32TPR0972; G. Nardi e R. Fras- sine leg. 14/ 07/07; G. Nardi, A. Braccia e R. Frassine leg. 22/07/07, G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08 (2 esemplari, 2 nicchi, Museo di Scienze Naturali di Brescia; 13 esemplari, 7 nicchi, coll. G. Nardi; 4 esem- plari, 3 nicchi, coll. M. Bodon; 2 esemplari, 2 nicchi, coll. F. Giusti; 1 nicchio coll. A. Braccia). 2. Passo delle Portole, 1.700 m s.l.m., SW Dosso Alto, comune di Lavenone, Valle Sabbia, provincia di Bre- scia, 32TPR0973; G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08 (2 esemplari, 3 nicchi, Museo di Scienze Naturali di Brescia; 8 esemplari, 5 nicchi, coll. G. Nardi; 2 nicchi, coll. M. Bodon; 1 nicchio, coll. F. Giusti; 1 nicchio, coll. A. Braccia). 3. Versante meridionale del Corno Barzo, 1.800 m s.l.m., NE Monti di Paio, comune di Collio, Valle Trompia, provincia di Brescia, 32TPR0872; G. Nardi, A. Braccia e R. Frassine leg. 05/07/08; G. Nardi leg. 20/09/08 (1 nicchio. Museo di Scienze Naturali di Brescia; 1 nicchio, coll. G. Nardi). 4. Versante meridionale di Cima Valcaelli, 1.300 m s.l.m., E Cima dell'Ora, comune di Anfo, sponda oc- cidentale del Lago d'Idro, provincia di Brescia, 32TPR1471; G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08; G. Nardi leg. 20/09/08 (2 nicchi. Museo di Scienze Na- turali di Brescia; 4 esemplari, 17 nicchi, coll. G. Nar- di; 2 esemplari, 2 nicchi, coll. M. Bodon; 2 esemplari, 2 nicchi, coll. F. Giusti). Il materiale studiato è depositato nelle seguenti colle- zioni: Museo di Scienze Naturali di Brescia (Via Oza- A B Fig. 5 Peristoma e posizione delle pliche palatali in Chondrina multiden- tata (A) e Chondrina megacheilos (B): punto in cui il labbro si restringe (r), punto di unione tra la plica palatale superiore e il peristoma (p). Fig. 5 Peristomal rib and palatal plicae of Chondrina multidentata (A) and Chondrina megascheilos (B): point where lip becomes narrow (r), position of upper palatal plica (p) Fig. 6. Ornamentazione del peristoma in Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp (A, B) e in Chondrina multidentata multidentata (Strabei, 1851) (C, D) A, B. Esemplari raccolti a Cima Caldoline, 1.800 m s.I.m., Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi e R. Frassine leg. 31/08/08) C Esemplare raccolto in Val Padone, 600 m s.I.m., Angolo Terme (Brescia), 32TNR8784 (G. Nardi e A Braccia legit, 08/08/99). D Esemplare raccolto In Val Baione, l. 200 m s.I.m., Lozlo (Brescia), 32TNR9794 (G. Nardi e A. Braccia legit, 03/07/05). Fig. 6. Apertural armature of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp (A, B) and Chondrina multidentata multidentata (Strabei, 1851) (C, D) A, B Specimen from Cima Caldoline, 1,800 m, Municipality of Lavenone (Brescia), 32TPR0972 (G. Nardi and R. Frassine leg. 31/08/08). C. Specimen from Val Padone, 600 m, Municipality of Angolo Terme (Brescia), 32TNR8784 (G. Nardi and A. Braccia leg. 08/08/99). D. Specimen from Val Baione, 1,200 m, Municipality of Lozio (Brescia), 32TNR9794 (G. Nardi and A. Braccia leg. 03/07/05). Fig. 7, Conchiglie delle sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832). A. C. megacheilos avenoides (Westerlund, 1874), Campione del Garda, 150 m ca. s.I.m., Tremosine (Brescia), 32T3PR668 (G. Nardi e A. Braccia leg. 06/04/97). B, C, megacheilos burtscheri Falkner & Stummer, 1996, Valle di Mauls, 950 m ca. s.I.m., Vipiteno (Bolzano), 32TPS9292 (I. Nlero leg. 17/07/03). C. C. megacheilos caziotana Pllsbry, 1918, versante NW del M. Pietravecchla, 1.800 m ca s.I.m., Alpes Maritimes (Francia), 32TLP9271 (A. Boato leg. 12/07/80, ex coll. M. Bodon) D Esemplare di Chondrina megachei- los megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) raccolto presso l'ecostazione comunale di Ballablo, 700 m ca. s.I.m., Ballabio (Lecco), 32TNR3883 (G. Nardi, A. Braccia e I. Niero leg. 21/05/05). E. Esemplare di Chondrina megacheilos toscolana (Schròfer, 1913) raccolto nella media Val Toscolano, 300 m ca. s.I.m., Toscolano Maderno (Brescia), 32TPR2558 (G. Nardi e R. Frassine leg. 08/07/07). F Esemplare di Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. raccol- to a cima Valcaelli, 1.300 m s.I.m., Anfo (Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/09). Scala = 1 cm Fig. 7 Shells of the subspecies of Chondrina megacheios (De Cristofori & Jan, 1832) A C. megacheilos avenoides (Westerlund, 1874), Campione del Garda, 150 m, Municipality of Tremosine (province of Brescia), 32T3PR668 (G. Nardi and A. Braccia leg, 06/04/97). B C, megacheios burtscheri Falk- ner & Stummer, 1996, Valle dl Mauls, 950 m, Municipality of Vipiteno (province of Bolzano), 32TPS9292 (I. Niero leg 17/07/03). C C. megacheios caziotana Pilsbry, 1918, NW slope of Monte Pietravecchia, 1,800 m, Alpes Maritimes (France), 32TLP9271 (A. Boato leg. 12/07/80, ex coll. M. Bodon). D. Specimen of Chondrina megacheilos megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) rocks close to the rubbish station of Ballabio, 700 m, Municipality of Ballabio (province of Lecco), 32TNR3883 (G. Nardi, A. Braccia and I. Niero leg. 21/05/05). E. Specimen of Chondrina megacheilos toscolana (Schroder, 1913), middle Val Toscolano, 300 m, Municipality of Toscolano Maderno (province of Brescia), 32TPR2558 (G. Nardi and A. Frassine leg. 08/07/07). Scale bar = 1 cm F Specimen of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp., Cima Valcaelli, 1.300 m, Municipality of Anfo (province of Brescia), 32TPR1471 (G. Nardi leg. 20/09/08). Scale bar = 1 cm. 89 Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpl Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae) Gianbattista Nardi nam 4, Brescia), G. Nardi (Via Garibaldi 48, Rezzato, Brescia), M. Bodon (Via delle Eriche 100/8, Genova), F. Giusti (Dipartimento di Biologia Ambientale dell'Uni- versità di Siena, Via Mattioli 4, Siena), A. Braccia (Via Ischia 19, Brescia). Origine del nome La nuova sottospecie è dedicata all'amico botanico Re- nato Frassine (Cellatica, Brescia) che, conducendomi per primo nella località tipica, ha permesso la scoperta di questa nuova entità. Habitat La nuova sottospecie vive esclusivamente su pareti roc- ciose calcaree. Distribuzione Le quattro stazioni isolate, note sino ad oggi, si trovano nelle Prealpi Bresciane (provincia di Brescia, Lombardia orientale) in un'area compresa tra la Valle Trompia, la Valle Sabbia e la sponda occidentale del Lago d'Idro. Osservazioni Le dimensioni della conchiglia (Tab. 1), la struttura massiccia, il notevole spessore del labbro e, soprattutto, la posizione delle pliche palatali rispetto al sistema pa- rieto-columellare, hanno permesso di assegnare la nuo- va entità sottospecifica a Chondrina megacheilos (De Cri- stofori & Jan, 1832). Vi è poi un'altra peculiarità che conferma questa attribuzione: in C. megacheilos, infatti, il labbro presenta un notevole spessore lungo tutto il suo perimetro, dal vertice sinistro del peristoma, fino circa all'altezza della plica soprapalatale (vertice destro); in quel punto si trova una strozzatura e il labbro diventa improvvisamente più sottile. La plica palatale superiore si inserisce ben al di sotto di questo restringimento (Fig. 5B). In Chondrina mnltidentata, una specie apparente- mente simile per la presenza di numerosi dentelli sul peristoma (Fig. 6C, D), il labbro si restringe invece pro- prio nel punto di inserzione della plica palatale supe- riore nel peristoma (Fig. 5A). C. mnltidentata, rispetto a C. megacheilos, possiede inoltre pliche palatali più lun- ghe, profondamente infossate all'interno della bocca, non parallele tra loro, dall'aspetto sinuoso per via di strozzature intermedie. Anche le altre specie italiane differiscono profondamen- te da C. megacheilos. Chondrina avenacea presenta un nic- chio più cilindrico e la plica palatale superiore è posta più in alto (di fronte alla lamella parietale); la plica so- prapalatale, inoltre, è assente o ridotta a un nodulo pun- tiforme (Nordsieck, 1962). Chondrina generosensis possie- de una conchiglia piccola (altezza compresa tra 4,6 e 7 mm) con tre sole pliche palatali (la palatale superiore e la palatale inferiore simili; l'infrapalatale molto meno sviluppata). Il nicchio di Chondrina bergomensis ha un caratteristico colore grigiastro (le altre specie italiane hanno conchi- glia di colore bruno-violaceo), con superficie esterna sol- cata da forti strie di accrescimento. All'interno dell'aper- tura boccale si contano sempre tre pliche palatali, paral- lele, molto simili tra loro. Chondrina arcadica dienta, unica sottospecie di C. arcadica presente nel nostro paese (Bank, 2004: Fauna Europaea version 1.1, http://www. la Al massimo 4 pliche palatali nell'apertura boccale 2 lb Solitamente più di 4 pliche palatali nell'apertura boccale 4 2a Parte interna del labbro percorsa da numerosi intagli che conferiscono al peristoma un aspetto denticolato; sottospecie endemica di una ristretta area della provincia di Brescia, compresa tra l'alta Valle Trompia, la Valle Sabbia e la sponda occidentale del Lago d'Idro C. m. frassineiana n. ssp. 2b Labbro liscio, privo di ornamentazioni 3 3a Plica soprapalatale sempre presente, plica basale sempre assente; lamelle spirale e angolare non saldate; sottospecie endemica presente in Lombardia (con una maggior concentrazione di stazioni nell'area orientale), nel Veneto occidentale e nel Trentino meridionale C. m. avenoides 3b Di solito plica soprapalatale assente e plica basale presente; lamelle spirale e angolare saldate tra loro; sottospecie presente nelle Alpes Maritimes (Francia) e in una ristretta area delle Alpi Liguri (provincia di Imperia) C. m. caziotana 4a Plica suturale sempre presente, lamella spirale ben sviluppata 5 4b Plica suturale assente, lamella spirale ridotta; sottospecie endemica della media Val Toscolano (provincia di Brescia) C. m. toscolana 5a Labbro non fortemente ispessito; sottospecie presente nelle Alpi Austriache e in una stazione ita- liana (Val di Mauls, Trentino-Alto Adige) C. m. burtscheri 5b Labbro sempre fortemente ispessito, solitamente color bianco latte; sottospecie presente nella Lom- bardia occidentale e nel Canton Ticino (Svizzera) C. m. megacheilos Tab. 2. Chiave dicotomica per la determinazione delle sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832). 90 Tab. 2. Analytical key for the identification of the subspecies of Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832). Fig. 8 Distribuzione di Chondrìna megacheilos frassineiana n. ssp. in provincia di Brescia. 1 Versante SW di Cima Caldoline (1.800 m), 2 Passo delle Portole (1.700 m); 3. Versante meridionale del Corno Barzo (1.800 m); 4 Versante meridionale di Cima Valcaelli (1.300 m). Fig. 8. Distribution of Chondrina megacheilos frassineiana n. ssp. in the Province of Brescia (Eastern Lombady). 1. SW Cima Caldoline (1,800 m); 2 Passo delle Portole (1,700 m), 3. S Corno Barzo (1,800 m); 4 S Cima Valcaelli (1,300 m). faunaeur.org), possiede nicchio con suture profonde, gi- ri di spira convessi e peristoma poco riflesso (piuttosto sottile); le pliche palatali (di solito solo due) sono poste alla stessa altezza delle due pliche columellari. Infine, Chondrina oligodonta è probabilmente la più caratteristica tra le specie della fauna italiana, avendo la parte interna della bocca priva di pliche e lamelle. Una chiave dicotomica per il riconoscimento delle enti- tà sottospecifiche di Chondrina megacheilos è proposta nella Tab. 2. C. megacheilos caziotana (Fig. 7C), rispetto a C. megacheilos frassineiana n. ssp., presenta una taglia inferiore (altezza massima pari a 9,9 mm), un labbro meno riflesso ma fortemente ispessito e, all'interno del- la bocca, solitamente una plica basale (Gittenberger, 1973: fig. 98); inoltre vive esclusivamente nel SE della Francia (Alpes Maritimes) e nell'area italiana confinan- te (Liguria occidentale). C. megacheilos burtscheri (Fig. 7B), delle Alpi settentrionali, è decisamente più piccola (altezza massima di 8,4 mm); gli esemplari raccolti nell'unica stazione italiana (Mauls, Tren tino- Alto Adi- ge), attribuiti a questa entità con riserva da Gerber (2002), sono differenti dalla nuova sottospecie per la presenza di 5-6 pliche palatali (è sempre presente una plica suturale, mentre la plica basale può essere più o meno presente) e mostrano caratteri intermedi tra esemplari tipici di C. m. megacheilos e di C. m. avenoides (Gerber, 2002: p. 39). Per la sua struttura massiccia, le dimensioni notevoli de- gli esemplari adulti ed il forte ispessimento del labbro, C. m. frassineiana n. ssp. si accosta decisamene meglio a C. m. megacheilos (Fig. 7D) e C. m. toscolana (Fig. 7E), che tuttavia possiedono un numero differente di pliche pala- tali: C. m. toscolana ne ha 6, essendo presenti anche una plica basale ed una sesta plica tra la basale e la lamella infracolumellare (Eikenboom, 1996: tav. 3, fig. 3); C. m. megacheilos ne ha invece 5, essendo presente anche una plica suturale (Nordsieck, 1962: p. 19, fig. 5). La nuova entità è munita complessivamente di 4 pliche palatali (soprapalatale, palatale superiore, palatale inferiore e in- frapalatale) (Fig. 7F), così come C. m. avenoides (Nord- sieck, 1962: p. 19, fig. 6), che però ha quasi sempre di- mensioni inferiori e una struttura generale meno mas- siccia (Fig. 7A). Rispetto a tutte le sottospecie note di C. megacheilos (Nordsieck, 1962; Gittenberger, 1973; Falkner & Stummer, 1996), C. megacheilos frassineiana n. ssp. si caratterizza per la peculiare ed esclusiva ornamentazio- ne del labbro: internamente, infatti, esso è percorso da profondi intagli che provocano delle gibbosità convesse, conferendo al labbro un profilo denticolato (Fig. 2). Se queste protuberanze vengono analizzate a forte ingran- 9 1 Una nuova sottospecie di Chondrina megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae) Giambattista Nardi Fig. 9. Distribuzione del genere Chondrina in Lombardia (Alpi centrali): A. C. megacheilos megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832); B C. megacheilos avenoides (De Cristofori & Jan, 1832); C. C. megacheilos toscolana (Schròder, 1913); D C. megacheilos frassineiana n. ssp E. C. multidentata multi- dentata (Strabei, 1851); F C. bergomensis ( Küster, 1850); G C. generosensis Nordsieck, 1962. Fig. 9 Distribution of the genus Chondrina in Lombardy (Central Alps): A. C. megacheilos megacheilos (De Cristofori & Jan, 1832); B C. megacheilos avenoides (De Cristofori & Jan, 1832); C. C. megacheilos toscolana (Schroder, 1913), D C. megacheilos frassineiana n. ssp.; E. C. multidentata multi- dentata (Strabei, 1851); F. C. bergomensis (Küster, 1850); G Chondrina generosensis Nordsieck, 1962. dimento, risultano differenti dai piccoli dentelli che or- nano normalmente il labbro di C. multidentata multiden- tata e di C. multidentata schista (Westerlund, 1887) (C. multidentata gredleriana Clessin, 1887 ha il labbro privo di ornamentazioni): questi ultimi sono infatti posti anche al di sopra del labbro, nella parte riflessa (piatta), e spor- gono come vere e proprie papille (Fig. 6C, D). In ogni caso, mentre la presenza di dentelli sul labbro non è un carattere costante in C. multidentata (sono appunto man- canti in C. multidentata gredleriana Nordsieck, 1962), qualsiasi tipo di ornamentazione del labbro è compieta- mente assente nelle altre sottospecie di C. megacheilos e si presenta per la prima volta in questa nuova entità. Il carattere "intagli nel labbro" è costante e sempre presen- te in esemplari adulti (completamente sviluppati); tutta- via, anche in esemplari giovani (labbro sottile) o imma- turi (labbro non completamente ispessito) è sempre pre- sente, nella parte interna del labbro, un minimo accenno di crenatura. In C. megacheilos frassineiana n. ssp. la parte terminale dell'ultimo giro può risultare da molto care- nata, con vertice inferiore appuntito (popolazioni di Ci- ma Caldoline e di Cima Valcaelli), a decisamente arro- tondata (popolazioni del Passo delle Portole e del Corno Barzo) (Fig. 2). Questa variabilità, anche nell'ambito del- la stessa sottospecie, è stata già riscontrata sia in popola- zioni di C. megacheilos che in quelle di C. multidentata (Nordsieck, 1962; Eikenboom, 1996; Gerber, 2002). Le specie del genere Chondrina possiedono un tratto anatomico piuttosto semplificato che non offre molti ca- ratteri discriminanti, sicché la sistematica specifica e sottospecifica del gruppo è interamente basata sui soli caratteri della conchiglia (Nordsieck, 1962; Gittenberger, 92 1973). Le differenze nella dimensioni del complesso pene-epifallo o nella lunghezza del canale della borsa copulatrice, per esempio, sono poco evidenti e, inoltre, presentano una certa variabilità anche all'interno di una stessa popolazione. L'analisi anatomica degli esemplari di C. megacheilos frassineiana n. ssp. (Fig. 4A-C) ha evi- denziato un apparato genitale che, esternamente, risulta assai simile a quello pubblicato da Gittenberger (1973: p. 183) per C. megacheilos avenoides. Anche esemplari di C. megacheilos megacheilos raccolti in Valsassina (Ballabio, Lecco; G. Nardi, A. Braccia e I. Niero leg. 21/05/05) e di C. megacheilos toscolana raccolti in Val Toscolano (Toscolano Mademo, Brescia; G. Nardi e R. Frassine leg. 08/07/07), hanno mostrato tratto genitale si- mile per forma e dimensioni a quello della nuova entità. In esemplari di C. megacheilos frassineiana n. ssp. l'inter- no del pene è percorso da 4 (raramente 3) file di papille saldate tra di loro a formare delle creste longitudinali (Fig. 4D), mentre all'interno dell'epifallo è presente una struttura snella e allungata (cresta), arrotondata all'estre- mità distale (Fig. 4E). Queste ornamentazioni interne si possono ritrovare identiche anche in altre sottospecie di C. megacheilos. Di questa particolare nuova sottospecie di Chondrina so- no state individuate quattro popolazioni distinte, dislo- cate lungo un'asse NW-SE, in un'area compresa tra l'al- ta Val Trompia, la Val Sabbia (alta Valle Abbioccolo) e la sponda occidentale del Lago d'Idro; tre di queste sono tra loro vicine (Corno Barzo, Passo Portole e Cima Cal- doline) mentre la quarta (Cima Valcaelli) è separata dal- le altre e distante circa 5,5 km (Fig. 8). Dopo scrupolose analisi di campagna, tutti i gruppi montuosi che circondano le prime tre stazioni, ovvero la Corna Biacca, i Monti di Paio, il Dosso Alto, e la Cima della Zerna, sono risultati privi di altre popolazioni di Concinna. Allo stesso modo, i gruppi montuosi che se- parano le prime tre stazioni da Cima Valcaelli, ovvero Cima della Zerna, Cima Baremone, Cima Maghe e Ci- ma dell'Ora, parrebbero non ospitare alcuna popolazio- ne di Chondrina. Le popolazioni più prossime sembre- rebbero dunque essere quelle censite in alta Valle Ab- bioccolo in località Vaiale (Nardi, Braccia e Frassine leg. 02/08/08) e in Valle Fontanafredda, pochi chilometri a sud di Cima Valcaelli (Nardi e Frassine leg. 31/08/08), tutte assegnabili a C. megacheilos avenoides. Si è escluso che C. megacheilos frassineiana n. sp. possa rappresentare un caso di ibridazione tra C. megacheilos e C. multidentata, sia per l'evidente isolamento delle quat- tro popolazioni scoperte, sia perché si ritiene improba- bile che popolazioni di C. megacheilos e di C. multidenta- ta siano venute a contatto in quell'area (almeno in epo- che recenti). Chondrina multidentata multidentata, infatti, ha una distribuzione più occidentale (Fig. 9) e le uniche popolazioni censite nel bresciano, dopo molti anni di ricerche, sono distanti dalla Val Trompia, dalla Val Sab- bia e dal Lago d'Idro e si trovano tutte lungo il versante destro della Valle dell'Oglio (Valle Camonica), presso il confine con la provincia di Bergamo: - Val di Scalve, comune di Angolo Terme (J. Eikenbo- om, 1996); - Val Padone, comune di Angolo Terme (G. Nardi e A. Braccia legit, 08/08/99); - Val Baione, comune di Lozio (G. Nardi e A. Braccia legit, 03/07/05). Il gruppo montuoso Corna Biacca-Cima Caldoline, che attraverso il Corno Zeno e la Cima Baremone raggiunge la costa occidentale del Lago d'Idro, è composto da roc- ce carbonatiche mesozoiche (Norico) (Berruti, 1981). Per il suo aspetto frastagliato e ricco di guglie ha guadagna- to il nome di "Piccole Dolomiti Bresciane", nelle guide escursionistiche ufficiali delle Prealpi Bresciane (Came- rini, 2006). L'intero comprensorio è considerato "area di rifugio", essendo stato risparmiato dai ghiacci durante l'ultima glaciazione (Berruti, 1981; Cita et al., 1990). Il protratto isolamento dell'area ha permesso la formazio- ne e l'insediamento di endemismi, sia ristretti, sia a più ampia distribuzione insubrica, tra cui sono già note di- verse specie botaniche (Fenaroli, 1989; Reisigl & Keller, 1990). Le popolazioni di C. m. frassineiana n. sp. di Cima Cal- doline, Passo delle Portole e Corno Barzo sono posizio- nate a quote piuttosto elevate (oltre 1700-1800 m) e que- sto influenza direttamente il ciclo biologico dei mollu- schi rupicoli, riducendo il loro periodo di attività a po- chi mesi: in tarda primavera ci si imbatte più facilmente in esemplari immaturi, o molto giovani; esemplari ben sviluppati si possono incontrare di solito da metà luglio fino circa all'inizio di ottobre. La popolazione di Cima Valcaelli invece, essendo posta a quota minore (1300 m), gode di un clima leggermente meno rigido. Gli esemplari si rinvengono attaccati alle pareti roccio- se, solitamente in piccoli gruppi (al massimo 5-10 esem- plari ravvicinati). Si sospetta che il numero esiguo di individui censiti nella località tipica (Cima Caldoline) nella stagione 2007, sia in parte dovuto a un imponente incendio doloso che ha interessato l'alta Valle Abbiocco- lo (Valle Sabbia) nella primavera di quell'anno e che ha senza dubbio contribuito ad impoverirne la popolazio- ne (Lazzari, 1979). Desidero ringraziare il Dr. M. Bodon (Genova) per il co- stante aiuto nello studio dei campioni raccolti e per i preziosi suggerimenti ricevuti; il Prof. F. Giusti (Siena) e il Dr. F. Welter-Schultes (Gottingen, Germania) per la revisione critica del testo; gli amici A. Braccia e R. Fras- sine (Brescia) per il loro supporto durante le escursioni di campagna; gli amici I. Niero (Venezia) e W. De Mattia (Trieste) per il materiale bibliografico fornito; il signor S. Bartolini (Firenze) per la realizzazione delle fotogra- fie delle conchiglie; il signor M. Ulivi e il Dr. S. Cianfa- nelli (Firenze) per la realizzazione della foto al SEM della radula. Berruti G., 1981. Geologia del territorio bresciano. Itinerari geologi- ci dal pedemonte al passo del Gavia. Grafo Ed., Brescia, 149 pp. Bank R.A., 2004. Fauna Europaea: Mollusca Gastropoda. Fau- na Europaea version 1.1, http:/ / www.faunaeur.org. Camerini E, 2006. Prealpi Bresciane. Guida dei monti d'Italia. Touring Club Italiano/Club Alpino Italiano. Touring Edito- re, Milano, 464 pp. Cita M.B., Gelati R. & Gregnanin A., 1990. Guide Geologiche Regionali, 11: Alpi e Prealpi Lombarde. Società Geologica Ita- liana, 292 pp. Dhora DH. & Welter-Schultes F.W., 1996. List of species and atlas of the non-marine molluscs of Albania. Schriften zur Malakozoologie, 9: 90-197. Eikenboom J., 1996. 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The new species is compared with Cerithium lissum Watson, 1880, C. rehderi Houbrick, 1992 and C. torresi E.A. Smith, 1884, all sharing conical-lanceolate shell profile and strong, prominent, roundish tubercles in the spiral sculpture. Riassunto Viene descritto Cerithium balletoni n. sp. su materiale raccolto manualmente in immersione nell'atollo di Takapoto (nord Arcipelago Tuamotu, Polinesia Francese), 15-30 m ed a Punaauia (Tahiti), 50 m. La nuova specie è stata confrontata con Cerithium lissum Watson, 1880, C. rehderi FHoubrick, 1992 e C. torresi E.A. Smith, 1884, simili per la forma della conchiglia conico-lanceolata e per la scultura spirale con tubercoli robusti, rotondeggianti e prominenti. I principali caratteri distintivi di C. balletoni n. sp. sono: la scultura, dominata da due file di tubercoli robusti, acuti e biancastri, che occupano quasi tutta l'altezza del giro; il canale sifonale corto e poco deviato; la colorazione, composta da sottilissime linee sagittate di colore marrone su tutta la teleoconca. Key words Gastropoda, Cerithiidae, Cerithium, new species, French Polynesia. Introduction In November 2007 Michel Balleton, a skilled Polynesian diver living at Tahiti, collected some cerithiid specimens (fresh, empty shells) during a diving at the Takapoto Atoll (northern Tuamotu Archipelago, French Poly- nesia) on the external side of the coralline barrier, among and below the blocks of death corals, between 15 and 30 m. Later on, during a diving at Punaauia (Tahiti Island) other fresh, empty shells were collected at a depth of about 50 m, in a similar biotope. Because of the impossibility of determining these shells at species level, Mr. Balleton, who is preparing with some other Polynesian specialists an important contri- bution to the malacofauna of the Tuamotu Archipelago, were going to list this species as Cerithium sp. Mr. Bal- leton and collaborators, aware of my interest for cerithi- ids, asked for my help for the specific determination. After an extensive check, I decided to describe this ma- terial as a new species. Systematics Superfamily Cerithiodea Férussac, 1819 Family Cerithiidae Férussac, 1822 Genus Cerithium Bruguière, 1792 [type species C. adansonii Bruguière, 1792] Cerithium balletoni n. sp. (Fig. 1 A-M) Type material Holotype (H 19.9 mm, D 6.9 mm), Takapoto Atoll, Tua- motu Archipelago, French Polynesia, 15-30 m (Museum National d'Histoire Naturelle, Paris, MNHN n° 22385). Paratype A, H 24.7 mm, D 8.8 mm, Takapoto Atoll (Bal- leton coll.). Paratype B, H 21.0 mm, D 7.6 mm, Takapoto Atoll (Cecalupo coll.). Paratype C, H 21.1 mm, D 7.2 mm, Takapoto Atoll (Florida Museum of Natural His- tory, Gainesville, UF 428202). Paratype D, H 20.8 mm, D 6.2 mm, Takapoto Atoll (Acquario Civico Milano, AC- QMI P822514). Paratype E, H 27.5 mm, D 9.2 mm, Taka- poto Atoll (Gourguet coll.). Paratype F, H 22.4 mm, D 8.8 mm, Takapoto Atoll (Letourneux coll.). Paratype G, H 20.8 mm, D 7.5 mm, Punaauia, Tahiti Island 50 m (Le- tourneux coll.). Type locality Takapoto Atoll (northern Tuamotu Archipelago, French Polynesia), 15-30 m depth [14° 34’ 57,20" S, 145° 09" 47,57" W], Other material Two empty shells from Punaauia (Tahiti Island), 50 m [17° 38’ 05,21" S, 149° 37’ 08,74" W], Distribution The new species is only known from Takapoto Atoll Alberto Cecalupo 96 Fig. 1. Cerithium balletoni n. sp. A-C. Holotype, H 19.9 mm, D 6.9 mm Takapoto Atoll (MNHN 22385). D, E. Paratype A, H 24.7 mm, D 8.8 mm, Takapoto Atoll (Balleton coll.). F, G. Paratype B, H 21.0 mm, D 7.6 mm, Takapoto Atoll (Cecalupo coll.). H. Paratype C, H 21.1 mm, D 7.2 mm, Taka- poto Atoll (Florida Museum of Natural History Gainesville, UF 428202). I. Paratype D, H 20.8 mm, D 6.2 mm, Takapoto Atoll (Acquarlo Civico Milano, ACQMI P822514). J. Paratype E, H 27.5 mm, D, 9.2 mm, Takapoto Atoll (Gourguet coll.). K, L. Paratype F, H 22.4 mm, D 8.8 mm, Takapoto Atoll (Letourneux coll.). M. Paratype G, H 20.8 mm, D 7,5 mm, Punaauia (Tahiti Island), 50 m (Letourneux coll.). Fig. 1. Cerithium balletoni n. sp. A-C. Olotlpo, H 19,9 mm, D 6,9 mm Atollo Takapoto (MNHN 22385). D, E. Paratipo A, H 24,7 mm, D 8,8 mm, Atollo Takapoto (coll. Balleton). F, G. Paratipo B, H 21,0 mm, D 7,6 mm, Atollo Takapoto (coll. Cecalupo). H. Paratipo C, H 21,1 mm, D 7,2 mm, Atollo Takapoto (Florida Museum of Natural History Gainesville, UF 428202). I. Paratipo D, H 20,8 mm, D 6,2 mm, Atollo Takapoto (Acquario Civico Milano, ACQMI P822514). J. Paratipo E, H 27,5 mm, D, 9,2 mm, Atollo Takapoto (coll. Gourguet) K, L. Paratipo F, H 22,4 mm, D 8,8 mm, Atollo Takapoto (coll. Letourneux). M. Paratype G, H 20,8 mm, D 7,5 mm, Punaauia (Tahiti) (coll. Letourneux). (French Polynesia) and Punaauia (Tahiti Island), at 15- 50 m. Etymology As requested by the co-Authors of Mr. Balleton in their malacological book, the specific name is a tribute to Michel Balleton, living at Tahiti, who collected the spec- imens used to describe the new species. Description Shell small, solid, turriculated, conic-lanceolate, apical angle 26°-2 7°, not remarkably variable in shape and sculpture. Protoconch and initial teleoconch whorls un- known. Teleoconch consisting of 11-12 whorls, slightly convex, with two spirals cords bearing 10-11 tubercles on each whorl. Tubercles are large, prominent, whitish, regularly spaced, producing a poorly defined pattern of prosocline axial rows. Shell surface with very fine spiral striae, crossed by equally fine opistocline axial striae, both seen under high magnification. Suture very shal- low, clearly visible on the last whorl only; a narrow sub- sutural cord is present. Aperture oval elongated, about 33% of shell height, whitish inside. Outer lip expanded, thickened by a labial varix. Columella concave with a moderately thick parietal callus, without teeth or fold; posterior sinus open, moderately deep, thickened by a callus slightly expanding inside aperture and set off by a parietal columellar plait. Siphonal canal slightly devi- ated, relatively long, with a deep duct. Shell colour pat- tern dominated by the whitish tubercles and fine, sagit- tate, reddish-brown axial lines, on waxy white back- ground. Interspaces of the adapical row of tubercles whitish; in the second row only tubercles are whitish while interspaces have the brown lines. Operculum and soft parts unknown. differs from C. lissum by having not angulated whorls, much stronger tubercles, less deep suture, rare varices (not always present), a shorter siphonal canal and dif- ferent colour pattern (C. lissum is clear beige). Cerithium rehderi is endemic to Tahuata Island (Marche- si Archipelago). It has a fusiform teleoconch, with a weak varix on each whorl. The spiral sculpture consists of two main beaded cords only on the anterior portion of the whorls. The siphonal canal is reflected dorsally and slightly to left of shell axis, and the shell is tan brown or dark beige. The new species has a conic-lan- ceolate profile without varices, the sculpture is domi- nated by two rows of strong tubercles which occupy almost all the whorl height, the siphonal canal is only slightly deviated and the shell colour is waxy white with dark brown lines. Cerithium torresi E.A. Smith, 1884, distributed in the In- do-West-Pacific from Australia to Solomon Islands, has a very solid shell, moderately elongated, quite variable in shape, with 13-14 convex whorls and impressed su- ture. The main difference from the new species is in the sculpture, consisting of three (instead of two) rows formed by 6-8 well developed, pearl-shaped tubercles. Varices are occasionally present. The columella is con- cave, with a well developed callus; the aperture is ovate, with a thick outer lip and well definied labial teeth. The siphonal canal is moderately elongate and slightly devi- ated. Acknowledgements I wish to tank the Tahitian friends Jean Letourneux for the useful suggestions, Philippe Bacchet, Robert Gour- guettes and Michel Balleton which allowed me to study and describe the new species; Rafael La Perna and Pas- quale Micali for the kind assistance during the prepara- tion of this work. Discussion A rich bibliography on the mollusca of the Polynesian area and the Tuamotu Archipelago is available, but only few Authors have studied the family Cerithiidae in de- tails (Salvat, 1967; Richard, 1982). The bibliographic re- search was then extended to works dealing with the Indo-Pacific area in general (Gould, 1849; Philippi, 1849; Sowerby, 1855, 1865; Pease, 1861, 1869; Watson, 1880; Pilsbry & Vanatta, 1905; Kay, 1979; Rehder, 1980; Hou- brick, 1992; Moretzsohn & Kay, 1995; Coles et al., 2002). The new species was found to be similar to Cerithium lissum Watson, 1880, C. rehderi Houbrick, 1992 and C. torresi E.A. Smith, 1884, all sharing a conic-lanceolate shell profile and a sculpture consisting of strong, prom- inent, roundish tubercles. Cerithium lissum Watson, 1880 was described on mate- rial from Levuaka (Fiji Islands), but reported also from Philippines, Maidive Is., Chagos Is., Comores Is. and La Réunion Is. (Houbrick, 1992: p. 110). Cerithium balletoni References Coles S.L., Defelice R.C. & G. Eldregge, 2002. Nonindige- nous Marine Species at Waikiki and Hawai I Kai, o Ahu, Hawaii. Bishop Museum Tecnica I Report, Honolulu 25 1:255. Delesalle B., J. Bell, F. Bourrouilh-Le Jan, J. de Vaugelas, C. Gabrie, R. Galzin, M. Hermelin, L. Montaggioni, M. Monteforte, O. Odinetz, C. Payri, M. Pichón, J. P. Re- non, M. Ricard, G. Richard, B. Salvat, 1985. Environmen- tal survey of Mataiva Atoll, Tuamotu Archipelago French Polinesia. Issued By The Smithsonian Istitutions, Washing- ton D.C., U.S.A., Atoll Research Bulletin, 286: 1-34. Philippi R.A., 1849. Cerithium, in Abbildungen und Beschreibun- gen neuer oder ivenig gekannter Conchylien herausgegeben von Dr. R.A. Philippi, Cassel, 3: 13-20. Gould A. A., 1849. Shells Briught Home by the U.S. Exploring Expedition. Proceedings of the Boston Society of Natural Histo- ry, 3: 106-144. Houbrick R.S., 1992. 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Lo scopo del presente lavoro è quello di illustrare l'evoluzione e la storia letteraria di questa metafora, che prende lo spunto da un mollusco. Abstract This paper explains how a commonplace mollusc, such as the Linnean Ostrea edulis, became a metaphor of the human condition, as far as connection between body and soul is concerned. The metaphor started with Plato's Phaedrus, where the human condition is compared with the mollusc (soul), caged into its shell (body). Aim of the present paper is the literary history of this famous metaphor involving a mollusc, with examples from Stoics, Neo-platonics and early Christians. Parole chiave Storia della malacologia, metafore animali nella filosofia antica, storia del pensiero. Alla memoria di Fernando Ghisotti, col quale mi sono simpaticamente intrattenuto più volte su questo tema. Introduzione Non solo in Francia, dove è antico costume cibarsi di ostriche, ma anche nell'Italia d'oggi, se si parla a qual- cuno di ostriche questi associa questo animale all'im- magine dello Chablis o di un buon Champagne. Pochi invece sanno come l'ostrica fu metafora ed emblema di quello che per oltre un millennio rimarrà uno dei capi- saldi del pensiero occidentale: il rapporto e l'unione di anima e corpo. In miei precedenti lavori scrissi delle simbologie delle conchiglie nelle varie religioni (Ca- pretti, 1979, 1981), ma non affrontai la tematica qui pre- sentata. Neppure ne fa cenno Eliade (1952) nel capitolo Remarques sur le symbolisme des coquillages, che si limita a parlare del simbolismo religioso della sola perla, senza accennare al tema qui trattato. Ovviamente, si segnala la presenza del tema dell'ostrica passando in rassegna i vari autori, tra i tanti, che hanno utilizzato questa metafora, senza intervenire nella varie diatribe filosofiche fra scuole ed autori. L'ostrica e la condizione umana A scegliere l'ostrica come perfetto emblema di anima e corpo fu Platone, che per primo introduce questa simi- litudine nel Fedro (250c), dialogo che si ritiene scritto fra il 390 ed il 380 a.C. Parlando della iniziazione alla bel- lezza, Platone scrive: "Ma la bellezza brillava allora in- tera ai nostri occhi, quando insieme col coro dei beati, seguendo noi Zeus, altri un altro Iddio, godevamo d'una vista e d'uno spettacolo beatificante, e c'iniziava- mo alla più beata, è ben lecito dirlo, delle iniziazioni che celebravamo, allorché perfetti e immuni dei mali che ci attendevano nell'avvenire, iniziati ai più profondi misteri, godevamo di quelle visioni perfette, semplici, calme, felici, in una luce pura, puri noi stessi e non se- polti in questa tomba, che chiamiamo corpo e che tra- sciniamo con noi, imprigionati in esso, come ostriche nel proprio guscio". Si noti che nelle ultime righe ci si richiama al fatto che le nostre anime siano "sepolte in questa tomba, che chiamiamo corpo". Questo concetto del corpo come "prigione dell'anima" si accompagnerà spesso a quello della conchiglia, per tutto il corso della filosofia occidentale, fino all'età mo- derna, anche in modo assai più variato che non con la metafora dell'ostrica chiusa nel suo guscio che, se vo- gliamo, ne può rappresentare una varietà. Alla stessa famiglia simbolica appartiene il passo del Fedone plato- nico (62b) dove si afferma, parlando del suicidio: "E in effetti, Socrate riprese, ciò può sembrare a prima vista assurdo: eppure non è senza un fondamento di ragione. Quella massima che a questo riguardo s'ode in certi mi- steri che noi uomini siamo qui come in una prigione, e non ci sia perciò lecito di liberarcene da noi stessi e tan- to meno scapparcene...". Perciò l'anima prigioniera del corpo, il corpo carcere dell'anima, l'anima prigioniera Erminio Capretti del corpo come l'ostrica nella sua conchiglia, sono tutte facce di un'unica problematica: quella della condizione umana, dove l'anima immortale è schiava di un corpo mortale. Questi concetti li troviamo sviluppati e citati in tutto il pensiero antico, sia quello pagano, con i suoi pro ed i suoi contro, sia in quella cristiano totalmente favo- revole. Perciò nella problematica della dualità platonica di anima e corpo, questa associazione all'ostrica, rivela sia l'indissolubile legame terreno (e temporaneo) di ogni anima al suo corpo, sia il carattere del corpo quale carcere dell'anima. Il tema viene ripreso da Epitteto (Ierapoli di Frigia, circa 50-125/130 d.C.) che è, con Seneca, uno dei grandi del pensiero stoico. Ben noto è il suo Manuale ( Enchiridion ) per la meravigliosa volgarizzazione fattane dal Leopar- di, ma Epitteto è pure noto per le sue Dissertazioni. E in una di queste (I, 20, 7) che troviamo il richiamo all'ostri- ca, in una confutazione del pensiero di Epicuro: " Do- mande: «Qu'est-ce done que Dieu, et qu'est-ce qu'une repré- sentation? Quest la nature, la nature dans i'individu et la nature dans l'univers?». Voilà qui est déjà long. Mais sur- vienne maintenant Epicure qui nous dise: «C'est dans la chair quii faut chercher son bien», de nouveau E explication s' allonge et il est nécessaire d'apprendre quelle est en nous la partie principale, ce quii y a en nous de substantiel et d'es- sentiel. Puisqu'il n'est pas vraisemblable que le bien de V escargot réside dans sa coquille, sera-ce vraisemblable pour l'homme?" . Riappare il tema dell'anima (bene) che non può risiedere nella corporeità della materia. Epitteto, sempre in polemica con Epicuro, cerca di svelarne le contraddizioni (Dissertazioni, I, 23, 1): "Epicure comprend aussi bien que nous que, par nature, nous sommes des ètres sociaux, mais dès lors quii a place notre bien dans la coquille charnelle, il ne pent plus parler autrement” . L'influenza di Epitteto fu enorme. Una sua sentenza, celeberrima, che riprende la nostra tematica, viene riportata da Marco Aurelio Antonino ( Colloqui con se stesso, IV, 41): "Tu sei una fragile anima, che regge e trasporta un morto. Così diceva Epitteto". Vediamo ora il neoplatonico Plutarco (Cheronea, 46 d.C. -120 d.C.), noto soprattutto per le Vite di Uomini Il- lustri, ma autore anche di altre opere raccolte poi in un corpus assai vasto di Moralia, dei quali ricordiamo De sollertia animalium (sulle facoltà intellettive degli anima- li), Sulla E di Delfi (concernente problematiche del famo- so santuario di cui era anche sacerdote), ecc. Il richiamo al nostro tema lo troviamo nel De Exilio (17, 670d) nel quale, dopo una lunga citazione da Empedocle (Fram- menti, B 115), Plutarco scrive: "Poiché non il sangue dice egli [Empedocle], né lo spirito vitale congelato, o uomi- ni, vi diede la sostanza dell'anima e il principio della vita; anzi di queste fu composto il corpo terrestre e mor- tale; ma la generazione dell'anima, che quaggiù in que- sto basso mondo scende d'altronde, con graziosissimo nome trasformò in pellegrinazione; perché in verità pa- tisce esilio, ed erra l'anima nostra sbandeggiata dalle leggi e decreti divini, e così quasi in isola da molto mare combattuta (come dice Platone) in guisa di ostrica, ap- piccata al corpo, non si ricorda, né riduce a memoria di 1 00 quale onore, e di quante grandi ricchezze privata lasci la città di Sardis per Atene, non l'isola di Corinto, Lem- no e Scio, ma l'abitazione del cielo e della luna, per vi- vere in terra...." (trad. Adriani). Anche negli scritti ermetici, pur non citando espressa- mente l'ostrica, appare questo assillo sulle sorti dell'ani- ma. Nel Trattato VII, 1 del Corpus Hermeticum si legge: " Car le mal de l'ignorance inonde tonte la terre, il corrompí l'àme emprisonnée dans le corps, sans lui permettre de jeter V enere aux portes du salut ... Mais d'abord, il te faut déchi- rer de part en part la tunique qui te revèt, le tissu de l'igno- rance, la geòle ténébreuse, la mort vivante, le cadavre sensi- ble, le tombeau que tu emportes partout avec toi, le voleur qui habite en ta maison” (Nock & Festugiere, 1980). Qui è la tunica al posto della conchiglia dell'ostrica! Questi concetti li ritroviamo ampiamente sviluppati an- che nel tardo neoplatonismo. Il suo massimo esponente, Plotino (Licopoli Magna, 203-325/330 d.C.), nel suo ca- polavoro (Enneadi, IV, 8) scrive: " Mais toujours il [Plato- ne] garde la mépris du sensible et reproche a Fame son union avec le corps; il dit quelle est dans une prison, et que, dans les mystères, on prononce une grande parole, en disant que Fame est en prison” . Ed ancora in Enneadi (11, 9), dopo aver detto che l'unione della nostra anima col corpo non è la cosa migliore per l'anima, e che occorre osser- vare le innumerevoli differenze di come l'anima univer- sale governi il corpo, afferma: "Oltre tutte le mille diffe- renze enumerate altrove dobbiamo anche pensare che siamo incatenati al corpo, che è già diventato legame": una velata allusione alla nostra ostrica incarcerata nella sua conchiglia. E evidente che anche Plotino si rifà a Platone e in questo caso a quel luogo del Fedone, dove abbiamo un'analoga immagine dell'anima incatenata a un corpo ed incollata a lui (82e). Questi concetti sono ripresi da Porfirio di Tiro (Tiro, 233 d.C-Roma, 303/304 d.C. ?) è uno degli ultimi grandi fi- losofi pagani. La sua grande importanza sta nell'aver curato l'edizione delle Enneadi del maestro Plotino, ma importante, fra le molte sue opere pervenuteci, è l'Isago- ge alle categorie di Aristotele che, nella traduzione latina di Boezio, darà l'avvio alle plurisecolare diatriba sul problema degli Universali. Di lui anche il famoso De an- tro ninpharum, interpretazione allegorica e in chiave ne- oplatonica di un brano dell'Odissea, e la commovente Lettera a Marcella perfusa di umanesimo, ed infine il suo capolavoro, il De abstinentia. Scrive Porfirio nel De absti- nentia (I, 38) (Fig. 1): "[il filosofo] è in effetti persuaso che la sensazione è un chiodo che fissa l'anima al corpo e che, grazie alla ferita stessa causata dalla passione che gli corrisponde, incolla l'anima e l'inchioda al godimen- to corporale". L'ostrica invece appare in una delle sue Saententiae, la Sentenza 29, di difficilissima lettura anche per gli specialisti. Qui si tratta in particolare del proble- ma, molto discusso in quei tempi, della discesa delle anime dall'empireo alla corporeità. Porfirio sostiene che esse, a partire dalle supreme sfere astrali, si uniscano ad uno pneuma, soffio, che, ad esse accompagnandosi, pe- netrano in un corpo definito dal rango e dai luoghi che le sono proprie. L'anima dapprima è connaturale a un corpo solare, poi lunare, infine cade unendosi a un cor- po nell'elemento umido, contrariamente a quanto aveva affermato Platone. Ecco il testo, tratto dalla recentissima edizione francese: “De mème done qu'enveloppée de Vhuitre terrease, l'àme doit avoir nécessairement ses attaches sur ter- re, de mème flussi, quand elle traine un souffle liumide, lui est-il nécessaire d'etre enveloppée d’un reflet ; or elle traine de Vhumide c/uand sans désemparer elle s'applique à avoir com- merce avec la nature dont l'oeuvre s'accomplit dans Vhumide, et surtout l'oeuvre souterraine" . Nel commento a questo paragrafo della Sentenza si legge chiaramente: " L'huitre attachée à sa coquille, symbole classique, à partir de Platon, de lame liée au corps; l'huitre est terreuse, en dega duquel Platon ne fait pas descendre l'àme ; Porphyre, quant à lui, la fait s'immerger, alourdie par son pneuma, dans Vélément hu- mide, temi, au rebours de l'étagement classique des éléments, pour inférieur au terrestre". Alla visione di Porfirio si associa il neoplatonico Giam- blico (metà del II secolo-terzo decennio del IV secolo d.C.). Nella sua opera più nota, I misteri egiziani, parlan- do dei demoni malvagi che ci affliggono dice (p. 171): "Se poi a quest'opera, anche con l'eventuale concorso dell'anima singola, concorrono anche alcune facoltà dell'anima particolare, o che essa sia ancora contenuta nel corpo, o che abbia lasciato già il corpo terreno in cui è racchiusa come in un'ostrica e vada errando quaggiù per i luoghi del divenire in un pneuma torbido e umido, anche questa opinione sarebbe vera, ma è molto lontana dalla causa delle nature superiori" (trad. Sodano). Con l'avvento del Cristianesimo, la verità non è più frutto di ricerca, ma di una Rivelazione. Si avvertiva, però, la necessità di una filosofia cristiana la quale "si è assunta il compito di portare l'uomo alla comprensione della verità rivelata da Cristo, in modo che egli possa veramente realizzare in sé il significato autentico. Gli strumenti indispensabili per questo compito, la filosofia cristiana li trovò già pronti nella filosofia greca. Le dot- trine dell'ultimo periodo, prevalentemente religioso, della speculazione ellenica si prestavano ad esprimere in modo accessibile all'uomo il significato della rivela- zione cristiana, e a tale scopo furono infatti utilizzate nella maniera più ampia" (Abbagnano, 1946). Il tema dell'ostrica lo troviamo utilizzato presso molti autori cristiani, tra i quali Eusebio di Cesarea, vescovo (vissuto fra il III ed il IV secolo d.C.) e Gregorio di Nissa (Cesarea di Cappadocia, circa 335 d.C. -Nissa 394 d.C.). Nell'opera di Eusebio Demonstratio evangelica (p. 552), si legge: "In questo modo, appunto, egli agiva, compieta- mente sciolto dalle nostre necessità fisiche, senza avere né di più né di meno rispetto alla sua stessa divinità, e senza essere incatenato, così com'è incatenata l'anima umana al corpo". Gregorio di Nissa nel De Beatitudini- bus, parlando dell'anima, scrive: "[l'anima] nel modo delle testuggini e delle ostriche, come testaceo vincolato in qualche modo al tegumento, è impedita e trattenuta a ogni movimento, e certamente assieme a questo tegu- mento trascina tutto il peso della vita". La nostra tematica è stata presa in considerazione anche da due grandi "dottori della Chiesa": Sant'Ambrogio e Sant' Agostino. Ambrogio (Treviri, circa 340 d.C. -Milano, 397 d.C.) vi accenna parafrasando un passo di Macrobio in In somniis Scipionis (I, 10, 5), dove si dichiara che la \p* VI , PORP HY RII DE ^TBST IN ENT I^f AB ESV ANIMA LIVM, LIBRI Q_VATV0R, IO ANN E .tejHARDO FELICIANO INTERPRETE. Curtt Summi 'Potttificis ? CT Sénalus Nene ti priuilegio in amos JV. Fig. 1. Porfirio di Tiro, De Abstinentia : frontespizio della prima edizione latina (1574), tradotta da loanne Bernardo Feliciano. Fig. 1. Porphyry of Tyre, De Abstinentia: frontispiece of the first Latin edition (1574), translated by loanne Bernardo Feliciano. vera vita, lungi dall'essere la nostra vita quaggiù, consi- ste per l'anima a volare fuori dalla prigione del corpo: "et quodam carcere istofuerit absoluta corporeo, in ilium su- periorem revolans locum". Più in particolare leggiamo in De bono mortis (X, 44): “Si anima in maini Dei est, non utique anima nostra sepulchro simiul cum corpore includitur nec busto tenetur, sed quiete pia fungitur” ("Se l'anima poi è nelle mani di Dio, certamente essa non viene rinchiu- sa nel sepolcro insieme al corpo, né è tenuta prigioniera nella tomba, ma vive di una pace pia", trad. Portalupi, 1961, p. 80). Agostino (Tagaste, 354 d.C.-Ippona, 430 d.C.) riprende il nostro tema in Quaestionem Septemdecim in Matthaeum (P.L. XXXV, col. 1371, quest. XIII), prendendo lo spunto da Matteo (XIII, 45-46): "Ancora: il regno dei cieli è si- mile ad un mercante che cerca belle perle; e trovata una perla di gran pregio, va, vende quanto ha e la compra". Questo mercante potrebbe, secondo Agostino, essere in- terpretato come il mediatore fra Dio e gli uomini, ossia Cristo stesso, oppure come un uomo che conduce una vita edificante secondo i comandamenti. Ma, è Agostino che scrive, “Il est encore une autre interprétation: cet bolli- rne cherche des intelligences droites, et trouve Celili en qui seni sont contenues toutes les intelligences, et dont il est dit: «Au commencement était le Verbe, et le Verbe était avec Dieu, et le Verbe était Dieu (Jean, I, 1)», brillant de tout Véclat de la vérité, solidement établi sur le fondement de l'éternité, semblable à lui-mème en tons points par la splendeur de sa 101 La metafora dell'ostrica e la condizione umana Erminio Caprotti Fig. 2. Ulisse Aldrovandi, De Reliquis Animalibus exanguibus : frontespizio della prima edizione (1606, nel colophon 1605). Fig. 2. Ulisse Aldrovandi, De Reliquis Animalibus exanguibus: frontispiece of the first edition (1606, on colophon 1605). 102 beauté divine, ayant enfin, tout Dieu quii est revètu la chair de ritornine. Car cette perle précieuse était demeurée quelque temps cachée sous l'enveloppe de notre mortalité contine dans une coquille, att milieu des ténèbres de ce siede, et panni les duretés du peuple Juif, qui étaient contine autant de rochers. Or, il était déjà parvenu jusqu’à cette perle, celiti qui dit: «Et si nous avons contiti Jesus-Christ selon la chair, maintenant nous ne le connaissons plus de la sorte (Paul, Cor. II, V, 16)». Il n'y a point d' intelligence vraiment digne d'etre considérée contine une perle, que celle qui a secotté tout les langes char- nels dont elle était enveloppée, soit par la parole des homines, soit par les images trompeases qui Venvironnaient, pour se montrer pure, solide et toujours semblable à elle-ménte" (traci. Pignori, 1867). In Agostino, si ha un traslato della metafora, in quanto l'anima è rappresentata non dalle parti molli, ma dalla perla ( margarita ) e la conchiglia dell'ostrica in un più generico "concharum obstáculo". Tutte queste tematiche, che abbiamo passato in rasse- gna, si possono dire condensate in alcuni versi del De consolatione philosophiae di Boezio (475/480-524 d.C), ri- feriti alla dualità di anima e corpo (V, metr. 3, v. 8 segg): " sed mens caecis obruta membris nequit oppressi luminis igne rerum tenues noscere nexus? (ma la mente, sepolta in cieche membra, non riesce, al riflesso d'un bagliore ve- lato a distinguere gli esili nessi delle cose?)" e poco ol- tre, con un bellissimo verso iniziale: "Nunc membrorum condita nube non in totani est oblita sui summamque tenet singula perdens (Ed ora, racchiusa nella tetra nebbia del- le membra, non s'è scordata totalmente di sé, conserva l'idea del tutto, mentre dimentica i particolari)" (traci. Dallera, 1977). Le tematiche sull'anima si riaccendono nel Rinascimen- to, specie a seguito della pubblicazione del "De Immor- talante animae" (1516) del Pomponazzi, allorquando si comincia a dubitare dell'immortalità dell'anima umana. Ricordo, in proposito quanto Renan (1949) scriveva: " L'immortalité de lame est considérée d‘ ordinaire contine le point de divergence entre les alexandristes et les averrdistes. L'immortalité, en effet, était, vers 1500, le problème autour diiquel s’agitait Vesprit philosophique en Italie, et quand les élèves d'une université voulaient apprécier dés la première legón, les doctrines d'un professeur, ils lui criaient : "Parie z- nous de Vaine!" Anche Leonardo, al quale probabilmente sarà sembrata assai risibile la metafora dell'ostrica, scriveva a proposi- to dell'anima: "Poiché così mal volentieri si parte dal corpo, e ben credo, che '1 suo pianto e dolore non sia senza cagione". In pieno Rinascimento, la nostra metafo- ra è ricordata da uno dei più grandi naturalisti del Rina- scimento, Ulisse Aldrovandi, che la cita nel De Reliquis Animalibus exanguibus (Fig. 2) (III libro, cap. I., rubrica Hyeroglyphica, p. 249): "Hiñe divinas Plato humanum genus Ostreorum simili esse dixit: nulla enim potuit similitudine no- stre imbecillitatis natura significantium explicare, cum Ostrea inditium esse dixit animi in corpore carcerati & tenebras co- medi: ita enim deus corpori ammani adglutinavit, ut necessa- riam sit hominem corporis affectibus tangi vel invitimi". Concludendo, osservando un'ostrica non dobbiamo pensare solo al prosaico edulis che Linneo le affibbiò, pensando probabilmente al suo " Usus in dims" , temati- ca usata spesso dall'Aldrovandi nella sua opera enciclo- pedica, né allo studioso che oggi ne considera gli aspet- ti fisiologici o i caratteri e le strutture più o meno micro- scopiche del nicchio o delle parti molli, né quanto un neuropsichiatra possa pensare del rapporto anima-cor- po, bensì considerare anche come molti, come abbiamo visto, e non tra gli ultimi, vi abbiano invece letto una metafora di altre realtà. La metafora dell'ostrica non è piu oggi d'attualità, ma il problema anima-corpo continua, sotto altri aspetti, a far discutere. Un grande maestro della psicologia. Cari Gu- stav Jung scrive ;(1976): "Fino al diciassettesimo secolo la storia della psicologia consiste principalmente nel tratteggiare le dottrine sull'anima, senza che l'anima sia riuscita a imporsi come oggetto dell'indagine. Concepi- ta come un dato immediato, essa sembrava un elemen- to noto ad ogni pensatore nella misura in cui questi po- teva essere convinto che un'esperienza ulteriore, o ad- dirittura oggettiva, fosse del tutto superflua. Questo at- teggiamento è completamente estraneo al punto di vista moderno." E poco oltre: "L'ingenua opinione originaria secondo cui l'anima, in quanto dato immediato, è la co- sa più nota che ci sia al mondo è ancora troppo profon- damente radicata nel nostro convincimento". Di questo convincimento "la sua persistenza mostra unicamente come si profila difficile il trapasso dalla vecchia cono- scenza filosofica alla moderna concezione empirica". Anche in un suo lavoro precedente. Spirito e vita (1976: p. 35), scrive: "E come la sostanza del corpo, pronta a vivere, abbisogna della psiche per essere vitalmente at- tiva, così la psiche deve presupporre il corpo vivente per poter vincere le proprie immagini. Psiche e corpo sono una coppia di contrari, e come tale sono l'espres- sione di un essere la cui natura non è conoscibile né me- diante l'apparenza materiale né mediante l'immediata percezione interiore [...] ci viene il dubbio che alla fine tutta questa separazione di psiche e corpo non sia che un procedimento intellettivo intrapreso allo scopo di acquistare coscienza, una distinzione, indispensabile per la conoscenza di un medesimo fatto in due visuali, a cui noi ingiustamente abbiamo attribuito un'esistenza indipendente. La scienza non è riuscita ad afferrare l'enigma della vita né nella sostanza organica né nella misteriosa successione d'immagini della psiche, e per- ciò noi siamo ancor sempre in cerca dell'essere vivente, di cui dobbiamo postulare l'esistenza al di là della spe- rimentabilità. Chi conosce gli abissi della fisiologia ne ha le vertigini, e chi sa qualche cosa dell'anima dispera che questo ente speculare possa mai «conoscere», anche solo approssimativamente, qualche cosa". Ma nonostante la visione che gli psicologi possano ave- re oggi dell'anima, la problematica filosofica in materia non è venuta meno. Ad esempio Wittegenstein (1968) scriveva: "L'immortalità temporale dell'anima dell'uo- mo, dunque l'eterno suo sopravvivere anche dopo la morte, non solo non è per nulla garantita, ma, a suppor- la, non ne consegue affatto ciò che, supponendola, si è sempre perseguito. Forse è sciolto un enigma perciò che io sopravviva in eterno? Non è forse questa vita eterna così enigmatica come la presente ? La risoluzione del- 1 03 La metafora dell'ostrica e la condizione umana Erminio Caprotti l'enigma della vita nello spazio e tempo è fuori dello spazio e tempo." Al riguardo, sua è la famosa proposi- zione "Su ciò, di cui non si può parlare, si deve tacere". Quanto al fatto della ancor viva credenza delle due en- tità, anima e corpo, pur in un contesto più generale, scrive il Nobel per la medicina, Jacob (1981), probabil- mente con amarezza: " Que la vie et l’homme solent deve- nus objets de recherche et non plus de révélation, pen l'accep- tent”. Forse la realtà ultima della natura, delle cose e di ciò che abbiamo sotto gli occhi ci sfugge, sfugge a tutti, quale che sia l'angolazione dalla quale la si voglia vede- re. E forse siamo come quegli anfibi di un famoso pro- verbio cinese: "Le rane in fondo al pozzo non vedono che una parte di cielo". Ringraziamenti Desidero ringraziare il Prof. Rafael La Perna dell'Uni- versità di Bari per la sua cortese e preziosa collaborazio- ne e per la lettura critica del manoscritto. Ringrazio un revisore anonimo per l'attenta lettura del manoscritto. Leonardo da Vinci, s.d. Scritti, con un proemio di L. Beltra- mi, Milano, IEI, 196 pp. Marco Aurelio A., 1953. Colloqui con se stesso. Milano, Rizzo- li, 234 pp. Nock A.D. & Festugiere A.J., 1980. Corpus Hermeticum, voi. 1 (traites I-X1I), Paris, Les Belles Lettres, 198 pp. Plutarco di Cheronea, 1841. Opuscoli di Plutarco, a cura di M. Adriani con note di F. Ambrosoli, 2 voli. Napoli, G. No- bile, 1272 pp. Platone, 1988. Tutte le opere. Firenze, Sansoni, 1566 pp. Plotino, 1947. Le Enneadi, II, Enneade Seconda, a cura G. Fag- gin. Milano, Istituto Editore Italiano, 244 pp. Plotin, 1964. Ennéades, IV, par E. Brehier. Paris, Les Belles Lettres, 236 pp. Pomponazzi P, 1516. De Immortalitate animae. 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Malacol., 45 105-108 (2/2009) Una nuova specie di Pseudosciila (Gastropoda, Pyramidellidae) dal Pliocene della Liguria Maurizio Sosso*, Bruno Dell'Angelo* (S3) & Antonio Bonfitto0 * Via Bengasi 4/4, 16153 Genova, Italia * Via Santelia 55/1 2A, 16153 Genova, Italia, bruno.dellangelo@chitons.it (E) Corresponding Author ° Dipartimento di Biologia Evoluzionistica e Sperimentale, Università di Bologna, Via Selmi 3, 40126 Bologna, Italia Riassunto Viene descritta la nuova specie Pseudosciila bussanensis sp.nov. rinvenuta nelle argille plioceniche di Bus- sana Vecchia (Imperia). Il genere Pseudosciila Boettger, 1901 non è attualmente vivente nel Mediterraneo, ma è presente nell'Oceano Atlantico e nell'Oceano Pacifico. La nuova specie presenta alcune somiglianze sia con la specie tipo P miocaenica (Boettger, 1901), che con Pseudosciila bilirata (de Folin, 1870), vivente lungo le coste atlantiche africane dal Marocco all'Angola, ed alle Isole Canarie e Madera. P bussanensis si differenzia da P. miocaenica principalmente per le maggiori dimensioni e per il diverso sviluppo della care- natura, ed a P bilirata per la parte inferiore dei due cingoli che è liscia, mentre quest'ultima specie presen- ta una fitta striatura spirale regolare. Questa rappresenta la prima segnalazione di Pseudosciila per il Plio- cene italiano. Abstract Pseudosciila bussanensis sp.nov. is described from the Early Pliocene of Liguria (Northern Italy). The mate- rial is from the "Argille di Ortovero" (Ortovero Clay) formation, cropping out near Bussana Vecchia (Impe- ria). The genus Pseudosciila Boettger, 1901 is not present in the Mediterranean, though it occurs in the Atlantic and Pacific Oceans. Pseudosciila bussanensis sp.nov. is similar to P miocaenica (Boettger, 1901), type species of the genus, and to P bilirata (de Folin, 1870), from the Atlantic African coasts (Morocco to Angola, Canary and Madeira Islands). The new species can be distinguished from P miocenica mainly by its larger size and by differences in sculpture. The lower part of the two spiral cords is finely spirally stri- ated in P bilirata and smooth in the new species. This is the first record of Pseudosciila from the Italian Pliocene. Parole chiave Gastropoda, Heterostropha, Pyramidellidae, Pseudosciila, nuova specie, Pliocene, Liguria. Introduzione Il sottogenere Pseudosciila Boettger, 1901 fu istituito per una specie del Miocene francese, Oscilla ( Pseudosciila ) miocaenica Boettger, 1901, con l'obiettivo di separare le specie fossili ( Pseudosciila ), da quelle viventi (Oscilla s.s.). In una recente revisione (Peñas, 1999), Pseudosciila è stato elevato a livello di genere, soluzione che rimane in uso anche oggi. Il genere Pseudosciila, attualmente vivente nell'Oceano Atlantico e nell'Oceano Pacifico, non è presente nel ba- cino del Mediterraneo e fino ad oggi non era noto nean- che nel Plio-Pleistocene italiano. Nel presente lavoro viene descritto il primo ritrovamento del genere per il Pliocene italiano, per il quale viene istituita una nuova specie rinvenuta nel Pliocene della Liguria. Materiale e metodi Sei esemplari di Pseudosciila sono stati rinvenuti in un affioramento situato a sud-ovest di Bussana Vecchia (Imperia) (Fig. 1), riferibile alla Formazione delle Argil- le di Ortovero, Pliocene inferiore (Boni & Peloso, 1973; Crovato, 1988). La sezione da cui sono stati prelevati i campioni, della potenza di circa 50 m, ha la classica morfologia a calan- chi presente negli affioramenti argillosi della Liguria Occidentale con sviluppo verticale superiore ai dieci metri (Boni & Peloso, 1973), ed è localizzata a monte di una strada sterrata di accesso a coltivazioni in serra, che ne delimita la base. Sono usate le seguenti abbreviazioni: BDA = Collezio- ne B. Dell'Angelo (Genova); MS = Collezione M. Sosso (Genova); SS = Collezione S. Schiaparelli (Genova); MNHN = Museum National d'Histoire Naturelle, Pa- ris; MZB = Museo di Zoologia dell'Università di Bolo- gna, Bologna; MRSN = Museo Regionale di Scienze Naturali, Torino; RNSVA = Sala Espositiva del Centro Polifunzionale della Riserva Naturale Speciale della Valle Andona, Valle Botto e Val Grande, Valle Andona, Asti. Sistematica Classe Gastropoda Cuvier, 1797 Sottoclasse Heterobranchia Gray J.E., 1840 Ordine Heterostropha Fischer P, 1885 Famiglia Pyramidellidae Gray J.E., 1840 Genere Pseudosciila Boettger, 1901 Pseudosciila bussanensis sp.nov. (Fig. 2A-F) 105 Maurizio Sosso, Bruno Dell'Angelo & Antonio Bonfitto Fig. 1. Ubicazione di Bussana Vecchia (Imperia). Fig. 1. Location of Bussana Vecchia (Imperia). Descrizione (olotipo) Conchiglia di piccole dimensioni, (2,54 mm di altezza e 1,3 mm di diametro), con quattro giri di teleoconca. Pro- toconca sviluppata per 1,3 giri, a superficie liscia, del diametro di 0,32 mm e inclinata di circa 135° rispetto all'asse della conchiglia. Il primo giro di teleoconca è delimitato da una parte piana che dà origine alla carena superiore, un tratto leggermente concavo ed inclinato, una seconda carena situata in posizione leggermente piu bassa della metà della spira, ed un tratto concavo che termina nella sutura. Il secondo giro presenta la stessa struttura del primo, dal terzo giro appare un ac- cenno ad una ulteriore carena che si evidenzia sull'ulti- mo giro in corrispondenza del seno posteriore dell'aper- tura. L'apertura è decisamente ovale, con l'asse maggio- re subverticale ed mostra una doccia accentuata sul ca- nale sifonale anteriore; non sono presenti pieghe e denti. La base presenta un cordone mediano e una stretta fes- sura ombelicale delimitata da un callo columellare. Scultura assiale ortoclina depressa, regolarmente di- stanziata, che non si osserva sui rilievi delle carene. Non è presente scultura spirale su tutta la teleoconca. Materiale tipo Olotipo: MZB 45645 (Figg. 2A-F). (H = 2,54 mm , D = 1,3 mm); Paratipi: PMRSN 244 (1 es., H = 2,4 mm, D = 1 06 1,2 mm); RNSVA (1 es., H - 1,7 mm, D = 0,85 mm); MS (1 es., H = 2 mm, D = 1,1 mm), BDA (1 es., H = 2,2 mm, D = 1,05 mm), SS (1 es., H = 1,8 mm, D = 0,9 mm. Località tipo Bussana Vecchia (Imperia), Pliocene inferiore. Distribuzione La specie è nota solo per la località tipo. Etimologia Il nome deriva dal toponimo della località tipo. Osservazioni Le caratteristiche del genere Pseudoscilla sono state di- scusse esaurientemente in Peñas & Rolàn (1999). Boett- ger (1901) ha proposto l'istituzione del sottogenere Pseudoscilla per una specie fossile che presentava picco- le pieghe fusiformi sulla superfice della conchiglia, a differenza delle specie viventi, appartenenti ad Oscilla, caratterizzate invece da un forte sviluppo delle suddet- te pieghe. Sono note alcune specie fossili di Pseudoscilla del Mioce- ne europeo, scarsamente segnalate in letteratura, tra le quali Pseudoscilla miocaenica (Boettger, 1901), specie tipo Fig. 2A-F. Pseudoscilla bussanensis n. sp., Bussana Vecchia (Imperia), olotipo. A. Conchiglia. B. Particolare dell'ultimo giro. C, D. Protoconca. E. Det- taglio delle striature longitudinali. F. Apertura. Scale: A. 500 pm, B-F. 100 pm. G-H. Pseudoscilla bilirata (de Folin, 1870), Dakar, Senegal, neotipo. G. Conchiglia (da Peñas & Rolan, 1999: fig. 7). H. Dettaglio della spira, in cui sono evidenziate le striature spirali, non presenti in P. bussanensis (da Peñas & Rolan, 1999: fig. 9). Scale: G. 500 pm, FI. 50 pm. I-J. Pseudoscilla miocaenica (Boettger, 1901) (MNHN), Ferriére-Larson, Cuenca del Loira, Francia (Miocene Superiore). I. Conchiglia (da Peñas & Rolán, 1999: fig. 1) J. Protoconca (da Peñas & Rolan, 1999: fig. 2). Scale: I. 500 pm, J. 200 pm. Fig. 2A-F. Pseudoscilla bussanensis n. sp., Bussana Vecchia (Imperia), holotype A. Shell. B. Particular of the last whorl. C, D. Protoconch. E. Detail of the longitudinal striae F. Aperture. Scale bars: A. 500 pm, B-F 100 pm. G-H. Pseudoscilla bilirata (de Folin, 1870), Dakar, Senegal, neotype. G. Shell (from Peñas & Rolán, 1999: fig. 7). H. Detail of the spire, where the spiral striae, not present in P bussanensis, are pointed out (from Peñas & Rolán, 1999: fig. 9). Scale bars: G. 500 pm, H. 50 pm. I-J. Pseudoscilla miocaenica (Boettger, 1901) (MNHN), Ferriére-Larson, Cuenca del Loira, France (Upper Miocene). I. Shell (from Peñas & Rolán, 1999: fig. 1). J. Protoconch (from Peñas & Rolán, 1999: fig. 2). Scale bars: I. 500 pm, J. 200 pm 1 07 Una nuova specie di Pseudoscilla (Gastropoda, Pyramidellidae) dal Pliocene della Liguria Maurizio Sosso, Bruno Dell'Angelo & Antonio Bonfitto P. bussanensis n.sp. P. miocaenica P. bilirata Altezza 2,5 mm 1,50 mm 1,75-2,52 mm Protoconca Inclinata di circa 135° rispetto all'asse della conchiglia. Diametro 0,32 mm. Inclinata di circa 135° rispet- to all'asse della conchiglia. Inclinata di circa 135° rispetto all'asse della conchiglia. Diametro 0,21-0,25 mm. Primo e secondo giro di teleoconca Bicarenato con tratto interme- dio fra carena superiore e care- na inferiore concavo. Unicarenato con tratto supe- riore piano. Bicarenato con tratto intermedio fra carena superiore e carena inferiore concavo. Carene La carena superiore ha costan- temente circa lo stesso diame- tro della carena inferiore. Spes- sore considerevole. La carena superiore ha co- stantemente diametro mino- re rispetto alla carena infe- riore. La carena superiore ha costantemente circa lo stesso diametro della carena inferiore. Spessore ridotto. Apertura Decisamente ovalare con asse maggiore subverticale. Presen- za di doccia accentuata sul ca- nale sifonale anteriore. Subcircolare con asse mag- giore verticale. Assenza di doccia sul canale sifonale anteriore. Decisamente ovalare con asse maggio- re subverticale. Doccia meno accen- tuata sul canale sifonale anteriore. Scultura assiale Scultura ortoclina depressa, re- golarmente distanziata. La scultura non si osserva sui ri- lievi delle carene. Scultura ortoclina depressa abbastanza irregolare. Scultura a lamelle ortocline ben evi- denti, in alcuni casi appiattite, appres- sate e regolarmente distanziate fra lo- ro. La scultura non visibile sui rilievi delle carene. Scultura spirale Sulla parte inferiore delle due carene (Fig. 1E) non si osserva alcuna striatura spirale. Non rilevabile. In corrispondenza della parte inferio- re delle due carene si osserva una fitta striatura regolare spirale, che non si estende alla parte mediana del giro. Tab. 1. Caratteristiche principali di Pseudoscilla bussanensis n.sp., P. miocaenica (Boettger, 1901) e P. bilirata (de Folin, 1870). Tab. 1. Main characters of Pseudoscilla bussanensis n.sp., P miocaenica (Boettger, 1901) and P billrata (de Folin, 1870). del genere, è quella che presenta alcune somiglianze con la nostra specie. L'olotipo di P. miocaenica (Miocene di Costei, Romania) è stato raffigurato da Zilch (1934: tav. 11, figg. 6a, b). Un altro esemplare (Miocene di Fer- riére-Larson, Francia) è stato illustrato da Peñas & Ro- làn (1999: figg. 1, 2) (Fig. 2I-J). Pseudoscilla bussanensis differisce da P. miocaenica per le maggiori dimensioni, per il primo giro di teleoconca bi- carenato (unicarenato in P. miocaenica), per il diverso sviluppo delle carene e dei tratti intermedi delle stesse. La nuova specie presenta inoltre alcune somiglianze con una delle specie attualmente vivente lungo le coste atlantiche africane dal Marocco all'Angola, ed alle Isole Canarie e Madera (Peñas & Rolán, 1999: figg. 7-31), e precisamente Pseudoscilla bilirata (de Folin, 1870) (Fig. 2G-H). La nuova specie presenta la parte inferiore dei due cingoli liscia, mentre P. bilirata, nella stessa zona, ha una fitta striatura spirale regolare. Le caratteristiche salienti di P. bussanensis, confrontate con P. miocaenica e P. bilirata sono riporate in Tab. 1. Bibliografia Aartsen J.J. van, 1987. European Pyramidellidae: III. Odosto- mia and Ondina. Bollettino Malacologico, 23: 1-34. Boni P. & Peloso G.F., 1973. 1 lembi pliocenici della Liguria occidentale da Terzorio al confine italo-francese. Atti dell'Isti- tuto Geologico dell' Università di Pavia, 23: 170-201. Boettger O., 1901. Zur Kenntnis der Fauna der mittelmiocà- nen Schichten von Kostej im Krassó-Szòrényer Komitat. 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Malacol., 45 109-113 (2/2009) First record of Tectura compressiuscula (Patel Sogastropoda, Lottiidae) from the Middle Miocene of Hungary Vitaliy Anistratenko*, Bruno Dell'Angelo* (¡SI), Zoltán Vidán° & Olga Anistratenko5 * Department of Invertebrate Zoology, Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, B. Khmelnitsky Str. 1 5, UA-01601 Kiev, Ukraine, anistrat@izan.kiev.ua # Via Santelia 55/1 2A, 1-16153 Genova, Italy, bruno.dellangelo@chitons.it (El) Corresponding Author ° Neptun u. 86. 10/42, H-1 1 58 Budapest, Hungary, kauri72@gmail.com § Department of Cenozoic deposits, Institute of Geological Sciences of National Academy of Ukraine, 0. Gontchara Str. 55b, UA-01601, Kiev, Ukraine, anistrat@rambler.ru Riassunto Viene descritto il ritrovamento di un piccolo patellogastropodo della famiglia Lottiidae, Tectura compressiu- scula (Eichwald, 1830), nel giacimento miocenico (Badeniano inferiore) di Sámsonháza, Ungheria. Questa specie non è stata precedentemente segnalata per l'Ungheria, e gli esemplari raccolti sono di maggiori di- mensioni rispetto a quelle usuali nella sua area di distribuzione (Polonia, Ucraina e Moldavia, Badeniano della Paratetide centrale e Sarmaziano della Paratetide orientale). La morfologia della protoconca e della teleoconca, così come la microstruttura della conchiglia, sono simili a quelle di Tectura zboroviensis (Fried- berg, 1928) del Badeniano della Paratetide centrale. Questo ritrovamento contribuisce ad estendere le no- stre conoscenze sulla dispersione dei piccoli patellogastropodi della famiglia Lottiidae nel bacino della Para- tetide durante il Miocene. Viene fornita una dettagliata descrizione ed illustrazione (SEM) della specie. Abstract A new minute patellogastropod Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830) belonging to the family Lottii- dae was discovered in Lower Badenian sandy deposits of Hungary (Sámsonháza). The specimens found are unusually large for the species, known from a wide range in the Paratethys. The protoconch and teleo- conch morphology, as well as the shell microstructure, are similar to those of Tectura zboroviensis (Fried- berg, 1928) from the Badenian of Central Paratethys. This finding has implications about the palaeogeo- graphic distribution of small-shelled patellogastropods in the Paratethyan Basin during the Miocene. Key words Gastropoda, Patellogastropoda, Lottiidae, Tectura, Systematics, Miocene, Hungary. Introduction The small-shelled representatives of patellogastropods, though not occurring abundantly, settled various shal- low to deeper normal marine and brackish water habi- tats in the Oligocene and Miocene of the Mediterranean, Paratethys and North Sea Basin. They have been stud- ied by many authors (Eichwald, 1830-1853; Karsten, 1849; von Koenen, 1882; Sinzov, 1892; Friedberg, 1928; Kolesnikov, 1935; Jekelius, 1944; Anderson, 1959; Baluk, 1975; Janssen, 1984; Harzhauser & Kowalke, 2002; Anis- tratenko & Anistratenko, 2007), but yet insufficiently. The protoconch and teleoconch morphology of two pa- tellogastropod specimens from the Lower Badenian (Langhian stage of the standard scale) sandy outcrop at Sámsonháza (Hungary) point to Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). This species has a typical patellogas- tropod protoconch indicative of a planktonic early de- velopment, with a free-swimming larval stage. The af- finity of these shells with other Miocene Tectura is also supported by their similarity in shell structure with Tec- tura zboroviensis (Friedberg, 1928) from the Badenian of Central Paratethys (Anistratenko et al., 2006). Both spe- cies appears have not been mentioned in the paleonto- logical literature as being recorded from Hungary (e.g. Csepreghyné Meznerics, 1954; Strausz, 1966; Báldi, 1986). Although the exact taxonomic attribution of the patel- logastropods here investigated requires confirmation, we assign them provisionally to the family Lottiidae Gray, 1840, as herein discussed. The present work is based on two specimens, found in 2008, from the Lower Badenian locality at Buda Hill, "Mogyoróspuszta", Hungary (Fig. 1), known in the paleontological literature as Sámsonháza (Csepreghyné Meznerics, 1954). The shell microstructure of Tectura compressiuscula was investigated using some fragments of one partially bro- ken specimen. The SEM images were obtained in the Institute of Geological Sciences, National Academy of Sciences of the Ukraine (Kiev) (IGS NANU in the fol- lowing). The material was mounted on stubs, sputter- coated with platinum and then documented using a JSM-6490 Scanning Electron Microscope. The figured specimen is housed at IGS NANU. Concerning the Miocene patellogastropods, we accept the genus name Tectura Gray, 1847 (type species Patella 1 09 Material and methods Nomenclatural notes and taxonomy Vitaliy Anistratenko, Bruno Dell'Angelo, Zoltán Vicián & Olga Anistratenko Fig. 1. Location of the outcrop at Sámsonháza, Hungary, where T. com- pressiuscula was found. Fig. 1. Ubicazione dell'affioramento a Sámsonháza, Ungheria, in cui è stata trovata T. compressiuscula. virgínea O.F. Müller, 1776) as a valid generic name for the Miocene lottiids that have the typical protoconch morphology seen in Patella virgínea. However, there is considerable uncertainty in this attribution, since these Middle-Miocene " Tectum " species differ substantially from Tectura virgínea in having an aragonitic outer shell layer, whereas the latter has a calcitic one (for more de- tails see Anistratenko et al., 2006, Anistratenko & Anis- tratenko, 2007). Many authors considered Tectura either as a synonym of Acmaea Eschscholtz in Rathke, 1833 (Acmaea Esch- scholtz, 1828 is a nomen nudum), or as a subgenus of the genus Acmaea (e.g. Knight et al., 1960; Baluk, 1975). Go- likov & Starobogatov (1975) considered Tectura as a separate genus and suggested using "Tecturidae Gray, 1847" for the family name instead of "Acmaeidae Car- penter, 1857" because the former has priority. Accord- ing to modern systematics, the genus Tectura belongs in the Acmaeoidea, family Lottiidae (e.g. Sasaki, 1998). Shell microstructure It is known that some patellogastropods are character- ized by having both calcitic and aragonitic shell layers and this is interpreted as the most primitive gastropod shell structure. Calcitic layers in the patellogastropod shells include foliated and homogeneous structures, whereas aragonitic layers are predominantly crossed- lamellar. Some families, e.g. the Patellidae, possess both foliated and crossed-lamellar structures, whereas the Lottiidae have shells with thin outer calcitic homogene- ous layers and inner aragonitic crossed-lamellar layers (MacClintock, 1967; Lindberg, 1998; Forli et al., 2004). Our results revealed that the shell wall of Tectura com- pressiuscula only consists of a simple type of aragonitic crossed-lamellar structure (Fig. 2), with no calcitic layer. This structure is the same as in the Badenian Tectura zboroviensis and in the species of the genus Blinia O. Anistratenko, Bandel & V. Anistratenko, 2006 from the Sarmatian of the Paratethys (Anistratenko et al., 2006). 110 In spite of this similarity, the embryonic shell of Blinia species indicates a lecithotrophic larval development, without a short free-swimming larval stage following the yolk-rich embryogenesis. Most of T. compressiuscula shell is composed of one layer of crossed lamellae in which the needles of the two di- rections of lamellae of the first order commonly inter- sect (Fig. 2). A similar structure is known from the old- est confirmed record patellid, the Upper Triassic Scutel- lastraea costipata (Münster, 1841) from the San Cassiano Formation of Northern Italy, and from a patellogastro- pod species of similar shape from the Paleocene of Ala- bama (Bandel, 1982). Moreover that species has a typi- cal patellid protoconch, resembling that of both Tectura species mentioned here. The outer layer of T. compressiuscula also resembles that of T. zboroviensis : it is thin, porous and aragonitic in con- struction. These characters clearly distinguish both spe- cies from Patella and its relatives, which have a calcitic outer layer with a characteristic layered structure, usu- ally quite thick and with a rather complex structure (Anistratenko et al., 2006). Systematics Class Gastropoda Cuvier, 1797 Order Patellogastropoda Lindberg, 1986 Family Lottiidae Gray, 1840 Tectum Gray, 1847 (Type species Patella virgínea O.F. Müller, 1776, Northern Atlantic and Mediterranean Sea) Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830) (Figs 2a-c, 3a-d) Pileopsis compressiuscula Eichwald, 1830: p. 214. Acmaea compressiuscula - Eichwald, 1850: p. 82, pi. 6, figs 19a-c. Tectura compressiuscula - Friedberg, 1928: p. 534, pi. 35, fig. 6. Material Two specimens from the Lower Badenian of Sámson- háza, Hungary, IGS NANU, Sámsonháza_l/2009 (ex coll. B. Dell'Angelo). Description Shell limpet-like, small, high-conical. The apex in adult specimens is positioned almost centrally or somewhat tilted backward; the apical angle (measured from the front view) varies between 60° and 75° in different spec- imens. The aperture is moderately broad oval. The pro- toconch is directed backward, elongated, and positioned asymmetrically relative to the sagittal axis of the teleo- conch. The transition from the embryonic shell to the early teleoconch is distinct. The sculpture consists of numerous fine concentric growth lines crossed by radial ribs, producing the "waffle" ornamentation. The outer sculptured layer is commonly peeled off and the sur- Fig. 2. Shell structure of lottilds discussed in the text. A-C. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). SEM images of cross-sections, showing the dissected aragonitic crossed lamellar structure (DCL) and the aragonitic porous outer layer of the shell; inner prismatic layer is not visible and appa- rently absent. D. Tectura zboroviensis (Friedberg, 1928). Specimen (IGS NANU, 18/2003) from the Chokrakian of Yurkino (Crimea Peninsula, Ukraine), reveals the similar composition with crossed lamellar layer (DCL) and inner prismatic layer (IPL). Fig. 2. Struttura conchigliare dei lottidi discussi nel testo. A-C. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). Immagini di sezioni trasversali al microscopio elettronico, che mostrano la struttura aragonitica a lamelle incrociate (DCL) e lo strato aragonitico esterno poroso della conchiglia; lo strato prismati- co interno non è visibile ed è apparentemente assente D. Tectura zboroviensis (Friedberg, 1928). Esemplare (IGS NANU, 18/2003) dal Chokrakiano di Yurkino (Penisola di Crimea, Ucraina) che rivela una struttura simile, con uno strato a lamelle incrociate (DCL) e uno strato prismatico interno (IPL). face of the teleoconch in most adult individuals appears smooth, or at least lacks the radial ribs. Measurements LS - 8.5, HS - 6.9, WS - 5.2, AP - 5.0 (specimen IGS NANU, Sámsonháza_l / 2009); LS - 8.2, HS - 5.5, WS - 5.4, AP - 4.4 (specimen IGS NANU, Sámsonháza _2/2009). AP - apex position, i.e. distance of apex from frontal edge (Abbreviations: HS - height of shell; LS - length of shell; WS - width of shell; size in mm). Remarks The study specimens correspond fairly well in shape and proportions to the original description (Eichwald, 1830: p. 214) and to the subsequent re-description and illustration of Acmaea compressiuscula (Eichwald 1850: p. 82, pi. 6, fig. 19a-c). The specimens of T. compressiuscula from the Badenian of Hungary differ from all the known records from the Paratethys Middle Miocene in its larg- er teleoconch. Unfortunately, because of a thick layer of crust covering in part the surface, it was impossible to assess the original size of the protoconch. Tectura com- pressiuscula differs from T. zboroviensis in having a com- paratively higher shell (ratio HS/LS up to about 0.8), which is also compressed laterally, whereas the latter species is characterized by a clear broad oval outline of the aperture. According to Anistratenko & Anistratenko (2007), the distribution of Tectura compressiuscula ranges from the Badenian of Central Paratethys to the Early Sarmatian (Serravallian of the standard scale) of Eastern Parateth- ys, i.e. eastern Poland and the Volhynian-Podolian re- gion of Ukraine. The species was also recorded from the Badenian and Sarmatian reef facies of Moldova (Anis- tratenko & Anistratenko, 2007). This finding has biogeographic implications, as it ex- tend our knowledge on the dispersal of the planktonic 1 1 1 Distribution First record of Tectura compressiuscula (Patellogastropoda, Lottiidae) from the Middle Miocene of Hungary Vitaliy Anistratenko, Bruno Dell'Angelo, Zoltán Vician & Olga Anistratenko Fig. 3 A-D. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). A. Apical view. B. Left lateral view. C. Posterior view. D. Details of left lateral view of the em- bryonic shell. E. Details of posterior view of the embryonic shell; the coiled part of the protoconch is visible. Fig. 3 A-D. Tectura compressiuscula (Eichwald, 1830). A. Vista apicale. B. Vista laterale sinistra. C. Vista posteriore. D. Dettagli della vista laterale si- nistra della conchiglia embrionale. E. Dettagli della vista posteriore della conchiglia embrionale; è visibile la parte avvolta della protoconca. and lecithotrophic representatives of the family Lotti- dae in the Miocene of the Central Paratethys. Acknowledgements We are grateful to Maurizio Sosso (Genova, Italy) for his help during the sorting of the material from Sám- sonháza and to two anonymous reviewers for their use- ful comments. References Anderson H.-J., 1959. Die Gastropoden des jüngeren Tertiárs in Nordwestdeutschland. Teil 1: Prosobranchia Archaeoga- stropoda. 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Malacol., 45: 115-120 (2/2009) Two new Caecidae from the South-West Pacific Ocean and the "Caecum insculptum complex" (Caenogastropoda: Rissooidea) Bret Raines* & Mauro Pizzini* (El) * PO Box 5124 Alamogordo, New Mexico 88311 USA, rainesbk@yahoo.com # Largo della Caffarelletta 6, 00179 Roma, (Italy), plzzinl.mauro@gmall.com (El) Corresponding Author Abstract Two new Caecidae species, Caecum wami n. sp. and Caecum brennam n. sp. are described from South- West Pacific Ocean. The two species are placed in an informal group herein referred to as "Caecum in- sculptum complex", based on shared characters (ribbed sculpture and crenulated terminal part of the tube). There are no other caecids in the South West Pacific sharing these characters, but many species from the Panamic and Californian area, geographically very distant from the South-West Pacific, could be referred to the "C. insculptum complex". These morphological characters could be due to convergence among unrelated, geographically distant species but this subject deserves further studies. Riassunto Vengono descritte due nuove specie di Caecidae dell'Oceano Pacifico Occidentale.: Caecum wami n. sp. and C. brennani n. sp. Queste due specie sono simili tra di loro in alcuni caratteri morfologici (scultura a costole longitudinali e parte terminale del tubo crenulata), mentre nessuna specie finora nota per il Pacifi- co Occidentale mostra tali caratteri. Le due specie vengono riferite ad un gruppo informale, denominato "complesso Caecum insculptum" dalla specie caraibica C. insculptum Carpenter, 1857 che mostra questi stessi caratteri. Diverse specie delle aree panamense, californiana e caraibica potrebbero essere riferite a questo complesso. È probabile che questi caratteri simili fra specie geograficamente molto distanti siano semplicemente dovute a convergenza morfologica e, quindi, non esista una stretta relazione fra le specie che mostrano tali caratteri. Questo argomento, comunque, necessita di ulteriori studi. Key words Gastropoda, Caecidae, systematics, new species, South-West Pacific, Australian region, Mariana Islands. introduction Using material sent by the Western Australian Museum (Perth, Australia) and additional specimens in posses- sion of the first author, this study allowed a deeper knowledge of the family Caecidae in the South-West Pacific. From the examination of this copious material, two species were selected for their unique morphologi- cal characters and they herein described as new. The two new species show some similarities to other species from the distant Panamic and Californian coasts. Such unexpected similarities are discussed in the present work. The other species found in the South-West Pacific re- gion, mostly already known, will be treated in-depth in following works. Material and methods The authors of the present work had the opportunity to study material coming from the North-West of Austral- ia stored in the Western Australian Museum. Additional study material from the Marshall and Mariana Islands is in possession of the first author. Most of this material is still under study and will be the subject of future ar- ticles. The types localities of the two new species are reported in Fig. 1. SEM photographs were taken by Daniel L. Geiger (Santa Barbara Museum of Natural History (Cal- ifornia, USA). The following type material (all from photographs) was used for comparisons (see abbreviations and acronyms below): Caecum insculptum Carpenter, 1857, 2 syntypes, Maz- atlán, "off Spondylus" (NHML, n°-1857.6.4. 15141-2); C. subspirale Carpenter, 1857, 3 syntypes, Mazatlán, "off Spondylus" (NHML, n°-1857.6.4.1515); C. obtusum Car- penter, 1857, 2 syntypes, Mazatlán, "off Spondylus" (NHML, n°-1857.6.4.1517); C. plicatum Carpenter, 1858, 1 syntype, Mauritius Is. (NHML, n°-1858.12.9.15); C. plica- tum Carpenter, 1858, 5 syntypes. West Indies (NHML, n°-1858. 12.9.15); C. abnormale Carpenter, 1857, 1 syntype, Mazatlán, "off Spondylus" (NHML, n°- 1857.6.4.1516). C. mirabile (Lolin, 1867a), 1 syntype, lies aux Perles, Gulf of Panama (MNHN); C. mirificum (Folin, 1867a), 1 syntype, San Miguel, Gulf of Panama (MNHN). The following abbreviations and acronyms are used: AMS = Australian Museum, Sydney (Australia); LACM = Natural History Museum of Los Angeles County (CA, USA); MNHN = Muséum National d'Histoire Naturelle, Paris (Prance); MZB = Museo di Zoologia di Bologna (Italy); NHML = Natural History Museum, London (U.K.); NMNS = National Museum of Nature and Sci- ence (Tsukuba City, Japan); SBMNH = Santa Barbara Museum of Natural History (CA, USA); WAM = West- 1 1 5 Bret Raines & Mauro Pízzini Fig. 1. Type localities of Caecum wami n. sp. (star) and Caecum bren- nani n. sp. (square). Fig. 1. Località tipo di Caecum wami n. sp. (asterisco) e di Caecum bren- nani n. sp. (quadrato). ern Australian Museum, Perth (Australia); BR = Bret Raines colín; MP = Mauro Pizzini colín; leg. = collected by; diam. = diameter; es (s) = empty shell (s); lc (s) = live collected specimen (s). Class Gastropoda Cuvier, 1797 Superfamily Rissooidea Gray J.E., 1847 Family Caecidae Gray J. E., 1850 Genus Caecum s.s. Fleming, 1813 Caecum wami n. sp. (Figs 2A-D, 4A, 5A, 6A, B) Type material Holotype WAM S34645 (es) and 5 paratypes (2 juv.) WAM S34642, 2 paratypes MNHN 22062, 2 paratypes NHML Reg. No. 20090294 (all es) from the type locality, 2 paratypes WAM S34644 (both es), Port Hedland, West- ern Australia, 10/1974, leg. J. Hewitt. Type locality Browse Is., North-Western Australia, 124°E, 14° S, 1970. Description Tube cylindrical, slightly arched, crossed by 28-30 longi- tudinal riblets weakly raised and twisted (Fig. 2A, B). Interspaces not very deep, about three times wider than riblets. Micro-sculpture consisting of very fine growth striation covering the entire tube, including the top of riblets (Fig. 6B). Occasionally a very weak longitudinal striation may be present within interspaces, only seen under high magnification. Muero double-humped, very protruded over the cutting plane (Fig. 4A). In ventral view, with the apical end at the top, the muero is ori- ented towards the right side at about 90°; its ventral margin is irregularly spherical, while the dorsal margin has a squashed-top ball shaped. Aperture circular (Fig. 6A), weakly contracted and rimmed by three rings, 1 1 6 crossed and made finely crenulate by the longitudinal sculpture (Fig. 5A). Colour whitish in beached speci- mens. Operculum and soft parts unknown. Holotype measurements: length 2.1 mm, diam. 0.5 mm. Distribution The species is only known from Browse Island (North- Western Australia) and Port Hedland (Western Aus- tralia). Etymology The new species is dedicated to WAM (Western Aus- tralian Museum, Perth). Remarks The new species has a unique septum shape, making this species clearly distinct from other similar species. The septum of C. reversum Carpenter, 1857 (Pizzini et al, 2007: fig. 2A, B) is similar to that of C. wami in orien- tation (about 90° towards the right side), but it lacks the double-humped shape. Furthermore, the shell sculpture only consists of growth striae. In sculpture, C. wami n.sp. shows some resemblance with other species from the Californian and Panamic coasts: C. insculptum, C. subspirale [= C. obtusum], C. mi- rabile and C. mirificum. However, the septum shape of C. ivami n.sp. is markedly different. The new species has 28-30 longitudinal ribs (Fig. 6A), which are somewhat twisted in the adapical portion of the tube, and slightly raised, while C. insculptum (Fig. 7A-C) shows 16-18 ribs, strongly raised, not twisted, with deep interspaces. Compared to C. subspirale (26-29 ribs) (Fig. 8A-C), in the new species the ribs are less raised, sharper and more regular, with no rough rings, except near the aperture. We agree with Lightfoot (1993) about the synonymy between C. obtusum and C. subspirale. All the abovementioned species lack a fine longitudinal striation. On the contrary, both C. mirabile (Folin, 1867: p. 45) and C. mirificum (p. 47) display a weak longitudi- nal striation, only seen under high optical magnifica- tion. The French author placed the former in the section " Coteles " (ribbed) and the latter in the section "Quad- rillé" (chequered). The second group includes species with a reticulated sculpture all over the tube, stronger in the abapical portion, resulting from the crossing of ribs and growth lines. However, we suspect that C. mi- rabile and C. mirificum are synonyms, since mirificum has a scupture quite similar to that of mirabile, and could be placed in the ribbed group. Unfortunately, the MNHN's syntypes are in poor conditions and did not allow us to solve this problem. Regarding the similarities with C. brennani n. sp., see the remarks of the latter species. Other species from the Atlantic (Caribbean) having sim- ilar characters (i. e. longitudinal ribs and crenulation on the ring near the aperture) to those of C. wami are C. Fig. 2. Caecum wami n. sp., holotype. A. Shell (scale bar = 1 mm); B. Tube (scale bar = 250 pm); C. Septum (scale bar = 250 pm); D. Aperture (scale bar = 250 pm). Fig. 2. Caecum wami n. sp., olotipo. A. Conchiglia (scala = 1 mm); B. Tubo (scala = 250 pm); C. Setto (scala = 250 pm); D. Apertura (scala = 250 pm). plicatum (Figs 4H, 5H), C. cycloferum Folin, 1867c, and C. multicostatum Folin, 1867b. The holotypes of the last two species were figured in Absalào & Pizzini (2002). Caecum brennani n. sp. (Figs 3A-D, 4B, 5B, 6C-D) Type material Holotype (LACM 3103), 3 paratypes (LACM 3104, 3105, 3106), 1 paratype (AMS), 1 paratype WAM S34642, and 1 paratype plus an early stage MNHN 22164 (all es) from the type locality; 1 paratype and few fragments (BR) (es) from the Kwajalein Atoll. constricted. Operculum and soft parts unknown. Holo- type size: length 2.6 mm, diameter 0.6 mm. Distribution The species is known from Saipan (Mariana Islands) and the Kwajalein Atoll (Marshall Islands). Etymology The new species is dedicated to Doug Brennan, who has supported our research by providing many sedi- ment samples. Remarks Type locality Marpi, Saipan (Mariana Islands), 15°17'30"N, 145°48' 15"E. Description Tube cylindrical, slightly arched, crossed by 15-18 pro- nounced undulating ribs, not twisted (Fig. 3A), with interspaces about twice wide than ribs (Fig. 3B). At about 3/4 of the tube length, in its abapical portion, 8-9 rings appear, crossing the ribs and producing a reticu- lated sculpture, with the rings increasing in strength to- wards the aperture. Very weak to obsolete longitudinal striation may be present, only seen under high magnifi- cation. The septum is mucronate, with the muero ori- ented to the right side of about 45°, strongly raised over the cutting plane, terminating with a sheared appear- ance (Figs 3C, 4B). Aperture perfectly circular, abruptly Caecum brennani n. sp. is quite similar to C. wami n. sp. in sculpture (longitudinal riblets) and microsculpture (microscopic longitudinal striation among the riblets). The main differences between the two species are the different shape of the septum (mucronate in brennani, double-humped in wami), and in the different number of riblets (15-18 well defined, undulating, not twisted in brennani, vs 28-30, twisted in wami). The other species similar to C. brennani are the same as those considered for C. wami, i.e. C. insculptum, C. sub- spirale, C. mirabile and C. mirificum. Of these, the species most similar to brennani is insculptum. The new species has 8-9 rings in its abapical portion, crossing the longi- tudinal ribs, while C. insculptum has no rings (Carpen- ter, 1857: p. 315) (Fig. 7B, C). Moreover, in C. insculptum the rib section is squarish and the interspaces are deep- er than in C. brennani. 1 1 7 Two new Caecidae from the South-West Pacific Ocean and the "Caecum insculptum complex" (Caenogastropoda: Rissooidea) Bret Raines & Mauro Pizzini Fig. 3. Caecum brennani n. sp., holotype. A. Shell (scale bar = 1 mm); B. Tube (scale bar = 250 pm); C. Septum (scale bar = 250 pm); D. Aperture (scale bar = 250 pm). Fig. 3. Caecum brennani n. sp., olotlpo. A. Conchiglia (scala = 1 mm); B. Tubo (scala = 250 pm); C. Setto (scala = 250 pm); D. Apertura (scala = 250 pm). Fig. 4. Septa. A. C. wami n. sp.; B. C. brennani n. sp.; C. C. mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter, 1857; F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857. Fig. 4. Setti. A. C. wami n. sp.; B. C, brennani n. sp.; C. C. mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter, 1857; F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857. Another species markedly similar to C. brennani is C. abnormale (Figs 4E, 5E), described from Mazatlán, Gulf of California (Mexico). It has the same general shape and the same muero tipology as the new species, but it differs by having about 18 weak, not undulating ribs. In addition, C. brennani is longer, has growth striation only seen under high magnification and several rings cross- 1 1 8 ing the ribs towards the abapical portion of the tube. giving a reticulated appearance. In C. abnormale, there only 2-3 fine rings near the aperture. Conclusions On the basis of their morphological characters, we de- cided to place Caecum wami n. sp. and C. brennani n. sp. Fig. 5. Apertures. A. C wami n. sp.; B. C. brennani n. sp.; C. C. mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter, 1857; F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857. Fig. 5. Aperture. A. C. wami n. sp.; B. C. brennani n. sp., C. C mirabile (Folin, 1867); D. C. insculptum Carpenter, 1857; E. C. abnormale Carpenter, 1857; F. C. mirificum (Folin, 1867); G. C. subspirale Carpenter, 1857; H. C. plicatum Carpenter, 1857. mm mí fifí cìrmM'ì& c..àì: <Ü íWílÉm W W[M í Fig. 6. A, B. Caecum wami n. sp. A. Cross section of the tube (scale bar = 200 pm); B. Microsculpture (scale bar = 10 pm). C, D. Caecum brennani n. sp. C. Cross section of the tube (scale bar = 200 pm); D. Microsculpture (scale bar = 125 pm). Fig. 6. A, B. Caecum wami n. sp. A. Sezione del tubo (scala = 200 pm); B. Microscultura (scala = 10 pm). C, D. Caecum brennani n. sp. C. Sezione del tubo (scala = 200 pm); D. Microscultura (scala bar = 125 pm). in an informal group, here refereed to as "C. insculptum complex", after C. insculptum Carpenter, 1857 which has the same characters. This is in analogy with the “El- ephantulum section" of Carpenter (1857), containing species sharing similar tube sculpture and septum shape. Elephantulum has been used both as a subgenus and even a genus. The "C. insculptum complex" shows binding elements, such as the unique sculpture, consist- ing of longitudinal ribs and crenulated terminal portion of the tube, as seen in C. wami n. sp. and C. brennani n. sp. Together with C. insculptum, C. subspirale, C. obtu- sum, C. plicatum, C. abnormale, C. mirabile and C. mirifi- cum, other Western Atlantic Caecidae can be placed in this species complex, as well as C. cycloferum Folin, 1867c and C. multicostatum Folin, 1867b. It is not our intention to consider the "C. insculptum complex" as a taxonomic category. Our goal is simply to underline that there is some kind of morphological 1 1 9 Two new Caecidae from the South-West Pacific Ocean and the "Caecum insculptum complex" (Caenogastropoda: Rissooidea) Bret Raines & Mauro Pizzini Fig. 7. Caecum insculptum Carpenter, 1857 (syntype n°-1857.6.4.1514). A. Shell (scale bar = 455 pm); B. Aperture detail (scale bar = 286 pm); C. Septum detail (scale bar = 286 pm). Fig. 7. Caecum insculptum Carpenter, 1857 (sintipo n°-1857. 6.4. 1514): A. Conchiglia (scala = 455 pm), B. Dettaglio dell'apertura (scala = 286 pm); C. Dettaglio del setto (scala = 286 pm). Fig. 8. C. subspirale Carpenter, 1857 (syntype, n°-1 857.6.4. 1 5 1 5). A. Shell (scale bar = 566 pm); B. Aperture detail (scale bar = 200 pm); C. Septum detail (scale bar = 200 pm). Fig. 8. C. subspirale Carpenter, 1857 (syntype, n°-1 857.6.4. 151 5). A. Conchiglia (scala = 566 pm), B. Dettaglio dell'apertura (scala = 200 pm); C. Dettaglio del setto (scala = 200 pm). closeness among geographically distant Caecidae spe- cies, while considering that there are also some isola- tion situations (e.g. Easter Island) which encourages bi- odiversity and differentiation (Raines & Pizzini, 2005). It is possible to hypothesize that these sculptural char- acters are simply convergent, and that species sharing these characters are unrelated to each other. The argu- ment, far from being exhaustive, deserves further inves- tigation in different geographic areas (currently under development) and with the help of the palaeontological record. Acknowledgements We wish to thank, all the WAM's staff, in particular Ian Loch, for sending us the material stored in the museum, the MNHN's staff for providing digital photos of Fo- lin's original types, and the NHML's staff for the SEM photos of Carpenter's original types. We are also grate- ful to Daniel L. Geiger (SBMNH) and to A. Bonfitto (MZB) for the SEM photos of this work. Many thanks also to Doug Brennan and Wesley Blacketer for provid- ing marine sediment samples from Saipan and the Kwajalein Atoll and to an anonymous reviewer for use- ful comments and suggestions. shells in the British Museum. Reprint. Paleontological Re- search Institution. Ithaca, New York. pp. 312-330. Carpenter, P.P., 1859 [1858]. First steps towards a monograph of the Caecidae, a family of rostriferous Gastropoda. Pro- ceedings of the Zoological Society, London, 26: 413-444. Folin, L., 1867a. Les méléagrinicoles: espèces nouvelles. Re- cueil des publications de la Société havraise d'études diverses, Havre, Imprimerie Lepelletie, voi. 33: 74 pp. Folin, L., 1867b. Rade de La Guayra, in de Folin L. & Perrier (ed.). Les Ponds de la mer, 1: 28-32, pi. 3, figs 4,5. Folin, L., 1867c. Rade de La Guayra, in de Folin L. & Perrier (ed.). Les Ponds de la mer, 1: 28-32, pi. 4, figs. 1,2. Lightfoot, ]., 1993. Caecidae of the Panamic Province. Part Two. Of Sea & Shore, 16 (2): 75-87. 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Malacol., 45 121-122 (2/2009) Osservazioni su Dentalium ¡naequale Bronn, 1831 (Scaphopoda) Erminio Caprotti Via dei Colli 1, 22070 Riassunto Guanzate (CO), Italia L'Autore desidera puntualizzare le differenze che intercorrono fra Dentalium inaequale Bronn, 1831 e D. sexangulum var. strlolatissima Sacco, 1897 in relazione alla proposta, presente in letteratura, che D. inae- quale rientri nella sinonimia di D. sexangulum Gmelin, 1791 . Dentalium sexangulum e D. inaequale riman- gono specie distinte, oggi riferite al genere Paradentalium. Abstract In the palaeontological literature, there is a proposal of synonymising Dentalium inaequale Bronn, 1831 with Dentalium sexangulum var. strlolatissima Sacco, 1897, mainly based on palaeocological observations. Whereas var. striolatissima actually is a synonym of D. sexangulum Gmelin, 1791, D. inaequale and D. sexangulum are distinct species, currently placed In the genus Paradentalium. Parole chiave Scaphopoda, Dentalium, Paradentalium, Pliocene, Mediterraneo. Introduzione Nel mio recente lavoro (Caprotti, 2009), segnalai il lavo- ro di Bernasconi (1996) come un accurato studio di pa- leoecologia, come quello che lo precedeva del 1993. Non mi accorsi, invece, che a p. 26, veniva messa in dubbio la validità di Dentalium inaequale, considerato un sinonimo di D. sexangulum Gmelin, 1791. A mio modesto parere, pur con tutto il rispetto e la considerazione per gli studi sulle paleocomunità, non mi sembra che ciò sia accetta- bile. Ne spiegherò perciò i motivi, che sono principal- mente due: il rispetto della sistematica e delle caratteri- stiche specifiche che servono a tipicizzare ogni specie. Discussione Bernasconi (1996), vagliando tre ipotesi basate su criteri paleoecologici, ritiene che la terza sia “the most proba- ble", ossia che le due entità debbano considerarsi con- specifiche. L'Autrice si rifà a Sacco (1897: p. 93), il quale aveva evidenziato la somiglianza della sua var. striola- tissima di D. sexangulum con D. inaequale. Anche io, se- guendo Sacco, caddi nell'errore di considerare striolatis- sima Sacco come una variante di D. inaequale. Infatti, in Caprotti (1961: p. 350-352, tav. 19, figg. 5, 6) figurai co- me D. inaequale quella che in realtà si dimostrò poi esse- re un caso di variabilità di D. sexangulum, come precisai (Caprotti, 1974: p. 17) con osservazioni varie ed illu- strando (tav. 4, fig. 8) un vero esemplare di D. inaequale. Allora segnalai che l 'inaequale non era presente nello stratotipo del Piacenziano. Ed in effetti, questa specie si estingue nel Pliocene inferiore. Vediamo ora di ricostrui- re la storia di questa specie. 1. Dentalium inaequale fu istituito da Bronn (1831) con la seguente diagnosi: "D. testa arcuata, longitudinaliter costa- to-striata, superne costis 6 acutis, inferìus aliis semper mìno- rìbus ìntercedentibus, basin versus in strias circiter 50 subae- quales deliquescent ibus" . La specie non venne illustrata. 2. La prima illustrazione, chiarissima, di questa entità si trova in Michelotti (1847: tav. 5, fìg. 19). 3. Sacco (1897) ripete la diagnosi di Bronn, con un vasto elenco sinonimico (16 citazioni), di cui le sole illustrazio- ni citate sono quelle di Michelotti. Nelle osservazioni, però, Sacco scrive: "Specie ben caratteristica, che però talora sembra far passaggio alla var. striolatissima di D. sexangulum” . Nella pagina precedente, istituendo la var. striolatissima, così la descrive: “In regione infera costae gra- ciliores, depressions, sed pernumerosae, configurae” . A pro- posito della scultura di questa varietà, Sacco osserva: "È un carattere di stato adulto affatto, direi quasi di senili- tà, e spesso si verifica come anomalia dopo una rottura della conchiglia, mentre la parte superiore e media è ri- feribile al tipo". Le figure di D. inaequale in Sacco (1897: tav. 6, figg. 71-73) sono abbastanza chiare ed esaurienti, pur nella precarietà fotografica dell'epoca, mentre quelle della var. striolatissima (tav. 7, figg. 55, 56) sono discrete. 4. Caprotti (1961), interpreta erroneamente esemplari di var. striolatissima di D. sexangulum, dallo stratotipo Piacenziano attribuendoli a D. inaequale. 5. Pelosio (1966: p. 176, tav. 47, figg. 22, 23) illustra mol- to bene D. inaequale, nel contesto della malacofauna del- lo stratotipo tabianiano. 6. Robba (1968: p. 301), illustrando la malacofauna del- lo stratotipo del Tortoniano, cita D. inaequale. 7. Mastrorilli (1969: p. 167, figg. 4, 6) cita ed illustra la specie dal Pliocene inferiore di Genova. 8. Marasti (1973), in un accuratissimo lavoro sulla ma- lacofauna tortoniana del Torrente Stirene, illustra bene D. inaequale (p. 113: tav. 26, figg. 9, 10). 121 Erminio Caprotti 9. Dopo aver esaminato molte collezioni di scafopodi fra il 1961 e il 1974, Caprotti (1974) lavorando sulla ma- lacofauna del Tabianiano della Val d'Arda, corregge la sua erronea lettura degli esemplari piacenziani del 1961, che "debbono ascriversi a casi di estrema variabilità di D. sexangulum" , escludendo così la presenza di D. inac- quale dallo stratotipo Piacenziano. L'esemplare di D. inacquale che illustra è assai simile all'illustrazione in Michelotti (1847). Il lavoro di Caprotti del 1974, veniva così ad aggiungersi a due importanti lavori precedenti sul Pliocene inferiore: quello di Ruggieri (1949), sul Pliocene inferiore dì Castrocaro e quello di Pelosio (1966) sullo stratotipo tabianiano (uso la terminologia stratigrafica di allora, anche perché non mi risulta che una malacofauna dello stratotipo del piano Zancleano sia stata a tutt'oggi pubblicata). 10. Nel 1979 (p. 219) Caprotti riprende il discorso su D. inacquale, riassumendo quanto sopra evidenziato. Vediamo ora di chiarire le differenze fra D. inacquale Bronn, 1831 e D. sexangulum var. striolatissima Sacco. 1897. Non mi trattengo sulle differenze fra D. inacquale e la "forma tipica" di D. sexangulum, in quanto ciò risul- ta già sufficientemente chiaro dalle diagnosi originali e soprattutto dai chiarimenti dello Schroeter (1784) ripor- tati in Caprotti (1979: p. 221). Per il Tortoniano ed il Ta- bianiano non vi sono problemi, in quanto gli esemplari di D. inacquale, sia dalle mie passate e presenti verifiche, sia dalla letteratura, non lasciano dubbi sui caratteri di questa entità. Inoltre, la varietà di Sacco non è stata mai reperita in quei livelli. In Dentalium inacquale, le sei coste apicali lentamente si obliterano, per annullarsi quasi totalmente con le altre verso l'apertura, laddove raggiungo il numero di circa 50. Le coste, verso l'apertura, si possono considerare pressoché eguali fra di loro, sia per la sporgenza sia per la larghezza. Per tutto il loro sviluppo, le coste interme- die sono omogenee fra di loro. Inoltre, lo sviluppo da sei a 50 coste è continuo, senza interruzioni. Non sarà questa caratteristica un elemento essenziale, ma com- pleta il quadro. E tutte le coste formatesi dopo le 6 ini- ziali sono sempre fra di loro eguali, omogenee, fitta- mente contigue. Nella var. striolatissima, invece, le sei coste principali si distinguono sempre dalle altre che si vanno man mano intercalando. Le coste sono inoltre fra di loro assai di- verse in larghezza. V'è anche una certa irregolarità nelle dimensioni delle coste verso l'apertura, che sono irrego- larmente distribuite, più o meno contigue, con caratteri peraltro comuni a tutte le altre numerose "varietà" di D. sexangulum, e non solo per "striolatissima” . Conclusioni Sperando di essere stato sufficientemente chiaro, con- cludo confermando la validità di Dentalium inacquale di Bronn e ritenendo la var. striolatissima di Sacco uno dei tanti aspetti dell'enorme variabilità di Dentalium sexan- gulum Gmelin. 1 22 Ho sempre citato le due specie qui considerate con il no- me originale. Oggi, ovviamente, vanno rispettivamente chiamate Paradentalium inacquale (Bronn, 1831) e Paraden- talium sexangulum (Gmelin, 1791) (Caprotti, 2009: p. 41). Ringraziamenti Ringrazio cordialmente il Prof. Rafael La Perna dell'Uni- versità di Bari per la sua cortese e preziosa attenzione e per la lettura critica del manoscritto. Bibliografia Bernasconi M.P., 1990. Some Pliocene Scaphopods: control- ling factors and meaning within the paleocommunities, in Robba E. (ed.), IV Simposio di Ecologia e Paleoecologia delle Co- munità Bentoniche. Museo Regionale di Scienze Naturali, To- rino, 357-372. Bernasconi M.P., 1996. Scaphopod significance in the Plioce- ne molluscan paleocommunities, in Cherchi A. (ed.), Auteco- logy of selected fossil organisms: achievements and problems. Bol- lettino della Società Paleontologica Italiana, spec. voi. 3: 19-30. Bronn H.G., 1831. Italiens Tertiar-Gebilde und deren organische Einschluss. Heidelberg, 176 pp. Caprotti E, 1961. Scafopodi piacenziani di Castell'Arquato (Piacenza). Atti della Società Italiana di Scienze Naturali, 100 (4): 345-364. Caprotti E., 1974. 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Malacol., 45 123-127 (2/2009) On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) in the Maltese Islands (Central Mediterranean) David P. Cilia 29, Red Palace Way, Santa Venera SVR1454, Malta, dpcilia@gmail.com Abstract An established population of the North-American freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) is recorded from the island of Malta (Central Mediterranean) for the first time. This population was found in an anthropogenic habitat at the northeast of Malta. Ferrissia fragilis is an invader of several freshwater habitats throughout Europe and beyond. If released into the wild, it could present competition for threat- ened Maltese freshwater Mollusca. Riassunto Una popolazione stabile del gasteropode d'acqua dolce, di origine nord americana, Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) è segnalata per la prima volta a Malta (Mediterraneo centrale). La popolazione è stata trovata in un ambiente antropizzato, nella parte nord-orientale di Malta. Ferrissia fragilis è un invasore di diversi ambien- ti d'acqua dolce in Europa ed altre aree. Se rilasciato negli ambienti naturali, questa specie potrebbe en- trare in competizione con le specie autoctone e minacciare la fauna dulcicola di Malta. Key words Gastropoda, Planorbidae, Ferrissia fragilis, freshwater, alien species, Malta. Introduction The alien non-marine gastropods of the Maltese Islands have been studied in detail by various authors (Tab. 1). Giusti et al. (1995) list eight species as being of non-na- tive or reintroduced origin, of which two are restricted to freshwater. Beckmann (2003) adds a terrestrial spe- cies. Mifsud et al. (2002) list five newly recorded aliens, revised in part by Barbara & Schembri (2008), of which one is restricted to freshwater. For the first time herein, a substantial population of the non-native, potentially invasive Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) is being reported as living in the Maltese Islands. Ferrissia is a genus of limpet-shaped snails which has been variously assigned to the families Ancylidae, Lym- naeidae and Planorbidae by different authors. To con- form with the latest model for gastropod classification established by Bouchet & Rocroi (2005), it is hereby un- derstood as being a member of the tribe Ancylini of the family Planorbidae. Material and methods During observation of organisms in an anthropogenic freshwater habitat located in central suburban Malta, the author noticed a few hundred live individuals of a small limpet-like shape attached to the sides of the pond and a shallow ditch leading to it. A small number of individuals was collected and stored in 90% alcohol for further study, which was mostly carried out under a dissecting microscope. A small number of representa- tive individuals of other gastropods from the same loca- tion and habitat were collected and also preserved in 90% alcohol for further investigation. Material studied : Blata 1-Bajda, Malta; 18. III. 2009, 28. IV.2009, 12.V.2009 & 1. VI. 2009, several live individuals in situ; David P. Cilia leg. 18. III. 2009 (8 alcohol-pre- served specimens): coll, author (Santa Venera, Malta) - reg. no. R.GA723(4), coll. Constantine Mifsud (Rabat, Malta) - reg. no. LF 093a; David P. Cilia leg. 1. VI. 2009 (8 shells): coll. National Museum of Natural History (Mdi- na, Malta) - not reg., coll. Charles Sammut (Rabat, Mal- ta) - reg. no. L80.01, coll. Charles Cachia (Qormi, Malta) - reg. no. M52. The shell morphology was used to differentiate between Ferrissia from the studied location and typical Ancylus from other locations. When the two species are viewed from above with the apex pointing towards the right, it can be seen that the apex of Ancylus coincides exactly with an imaginary horizontal line bisecting the speci- men, resulting in near perfect bilateral symmetry. In shells of Ferrissia, the apex lies a small distance above this transect. In Acroloxus, which is not considered fur- ther here, the apex lies beneath the transect. Shells of Ferrissia are very flattened relative to those of Ancylus, and the angle of rotation of the protoconch relative to the aperture is less. All specimens of Ferrissia observed are of the ancyloid form (Fig. 1). The present specimens agree very well with illustra- tions of typical Ferrissia from Tryon (1870: pi. 2, figs 17, 123 Results David P. Cilia Species Main records Cecilioides janii (De Betta & Martinati, 1855) Giusti et al. (1995) Gemmila (Cernuella) cf. virgata (Da Costa, 1778)1 Giusti et al. (1995); Mifsud et al. (2003) Cochlicella barbara (Linnaeus, 1758) Mifsud et al. (2003) Discus rotundatus (Müller, 1774) Thake (1984); Beckmann (1987); Beckmann (1988); Mandahl- Barth (1988); Giust) et al. (1995) Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) present study Flelix pomatia Linnaeus, 1758 Thake (1970) Lehmannia valentiana (Férussac, 1822) Beckmann (2003); Mifsud et al. (2003) Otala ladea (Müller, 1774)2 Mifsud et al. (2003) Otala punctata (Müller, 1774) Barbara & Schembri (2008) Oxychilus helvéticas (Blum, 1881) Mifsud et al. (2003) Oxyloma elegans (Risso, 1826) Mifsud et al. (2003) Physella (Costatella) acuta (Draparnaud, 1805) Mienis (1987a); Beckmann (1987); Thake & Schembri (1989); Giusti et al. (1995) Planorbarius corneas (Linnaeus, 1758) Mifsud et al. (2003) Planorbella duryi (Wetherby, 1879) Beckmann (1987); Beckmann (1988); Giusti et al. (1995); Mifsud et al. (2003) Pomatias elegans (Müller, 1774) Thake (1973); Beckmann (1987); Mandahl-Barth (1988); Giusti et al. (1995) Succinea putris (Linnaeus, 1758) Mifsud et al. (2003) Trochoidea (Xeroclausa) meda (Porro, 1840) Beckmann (1987); Mandahl-Barth (1988); Giusti et al., (1995) Vallonia pulchella (Müller, 1774)3 Mienis (1987b); Beckmann (1988); Giusti et al. (1995) Tab. 1. Alien non-marine mollusc records from the Maltese Islands since 1970. Notes: 1) reintroduced; 2) according to Barbara & Schembri (2008) this may be a misidentification of Otala punctata (Müller, 1774); 3) recorded by Mienis (1987b) and Beckmann (1988) as Vallonia excentrica Sterki, 1893. Tab. 1. Molluschi alieni non marini segnalati per le isole maltesi a partire dal 1970. Note: 1) specie reintrodotta; 2) secondo Barbara & Schembri (2008) questa può essere un'erronea identificazione di Otala punctata (Müller, 1774); 3) segnalata da Mienis (1987b) and Beckmann (1988) come Vallonia excentrica Sterki, 1893. 18 as Ancylus fragilis), Gloer & Meier-Brook (1994: p. 64, figs labelled F. wautieri), Gittenberger et al. (1998: p. 168, figs 401, 402 as F. wautieri), and Walther (2008: p. 44, fig. 2.4; p. 104, fig. 5.6 as F. fragilis). In living specimens, the colour of the shell of F errissia ranges from pale to bright brown, while the colour of Ancylus is invariably a dark greyish-green. The brown colour of Ferrissia is dulled considerably following pres- ervation in alcohol, but it still remains a recognizable character. While living, individuals of Ferrissia were ob- served moving extremely slowly along the area perim- eters, scraping off the green algae on which they feed. This behaviour is similar to that exhibited by Ancylus. Interestingly, the other freshwater gastropods co-occur- ring in the studied area are also North American aliens, namely Planorbella duryi (Wetherby, 1879) and Physella ( Costatella ) acuta (Draparnaud, 1805) (Giusti et al., 1995; Mifsud et al., 2002). Both of these belong to the super- family Planorboidea together with Ferrissia (Bouchet & Rocroi, 2005). Until 2005, the only freshwater gastropod observed in the area was P. acuta (C. Sammut, pers. comm. VI. 2009). Other macrofauna present at the site 1 24 includes oligochaetes, larvae of odonates and culicid dipterans, ostracods, isopods, and several juveniles of the Siculo-Maltese endemic amphibian Discoglossus pic- tus pictus Camerano, 1884. Discussion Until the study based on mitochondrial large subunit ribosomal DNAby Walther et al. (2006a), there was con- fusion as to what species the European specimens of Ferrissia belonged to. Where recorded as Ferrissia wau- tieri (Mirolli, 1960), the mollusc was assumed to be au- tochthonous to Europe, perhaps in need of further study (Van Der Velde, 1991; Gloer & Meier-Brook, 2002; Spyra, 2008) . Ferrissia clessiniana (Jickeli, 1882) is a presumed North African species with very close morphological characteristics and genetic relationship to F. fragilis (Walther et al., 2006a). Some of the European citations of F. fragilis have been attributed to this species (Falkner & Proschwitz, 1995; Strzelec, 2005; Welter-Schultes, 2009) . Walther at al. (2006a) proved that all sampled Eu- ropean populations of Ferrissia belong to a single spe- cies, namely the North American Ferrissia fragilis (Tryon, Fig. 1. Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Malta, Blata l-Bajda; D P. Cilia 18.111.2009; coll. D.P. Cilia R.GA723(4)). A. Apical view of one specimen. B, C. apical and basal view of a second specimen. Scale bar = 2mm. Photographs by R. La Perna. Fig. 1. Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Malta, Blata l-Bajda; D. P. Cilia 18.111.2009; coll. D.P. Cilia R.GA723(4)). A. Veduta apicale di un esem- plare. B, C. Vedute apicale e basale di un secondo esemplare. Scala = 2 imm. Foto R La Perna. 1863), in all probability meaning that F. wautieri is a jun- ior synonym of F. fragilis (Dillon & Herman, 2009; Walther et al., 2006a; Walther et al., 2006b). The lack of records of F. fragilis from 19th century Eu- rope has been attributed to its small size of 2 to 4 mm and ecophenotypic shell plasticity, frequently leading to misidentification. Moreover, its conchological differenc- es from the larger Acroloxus lacustris (Linnaeus, 1758) are slight (Walther et al., 2006b), though anatomically the species can be clearly differentiated on account of the aphallic state of Ferrissia (Castagnolo et al., 1982). Since the 20th century, however, this species has been recorded all over West and East Europe under syno- nyms or misidentifications, amongst other places in Ita- ly (Mirolli, 1960; Castagnolo et al., 1982; Baldaccini & Papasogli, 1989; Cianfanelli et al., 2007), the Nether- lands (Van Der Velde & Roelofs, 1977; Van Der Velde, 1991; Gittenberger et al., 1998), Sweden (Falkner & Pro- schwitz, 1995), Albania (Dhora & Welter-Schultes, 1996), Germany (Gloer & Meier-Brook, 2002; Bòttger in Walther et al., 2006b; Walther et al., 2006a), England (Brown in Anderson, 2005), Poland (Strzelec, 2005; Spyra, 2008), France (Walther, 2008), Denmark (Walther et al., 2006a), the Czech Republic (Beran & Horsák, 2007), Moldova and Ukraine (Son, 2007), Belarus (Semenchenko & Laenko, 2008), and the Azores (Walther, 2008). Mienis records F. clessiniana for Israel (1983) and Syria (2008). Far outside of Europe, F. fragilis is an invader of aquatic habitats in Taiwan and the Philippines (Walther et al., 2006a). In Malta, this snail has been discovered living in con- siderable numbers inside a reservoir and a connected ditch filled with freshwater, forming part of a formerly enclosed location used for fieldwork by Biology stu- dents. This area may be found in an educational insti- tution at Blata l-Bajda, which lies between the towns of Hamrun and Floriana. It is interesting to note that in its first records for Germany, England, and Sweden, F. fra- gilis was found in anthropogenic habitats (Falkner & Proschwitz, 1995; Brown in Anderson, 2005; Bòttger in Walther, 2006b). The present finding in a similar habitat, which is in addition highly urbanized, strongly sug- gests passive introduction by a human agency, perhaps as eggs in soil or hatched on submerged or partly-sub- merged plants such as Elodea sp. or Cyperus sp., both of which are firmly established in the studied location. F. fragilis is capable of self-fertilization, therefore one indi- vidual could have been enough to start a colony (Dillon & Herman, 2009). Through this introduction, the planor- bid has subsequently spread out and multiplied throughout the contained area, as evidenced by indi- viduals of varying sizes inhabiting the same patches. There is still a small possibility that some endemic South European populations of Ferrissia may eventually be found to belong to F. clessiniana (Walther et al., 2006a), but, since no possibly autochthonous populations of Ferrissia were observed at all in several investigated lo- calities around Malta containing naturally occurring freshwater, the Maltese finding is being assigned to F. fragilis on account of this species' invasive nature. Conclusions Alien species which are strong competitors may root out native species in the communities which they man- age to invade. Freshwater habitats are extremely scarce in the Maltese Islands, and are home to a number of vulnerable, presumably autochthonous, species, both molluscan and otherwise. Of the former, it is worthy to mention Planorbis mocjitini Requien, 1848 (cf. Gloer & Zettler, 2009), Pseudoamnicola moussonii (Calcara, 1841), Mercaría cf. similis (Draparnaud, 1805) and two species of Pisidium, all of these being from rare to very rare in occurrence (Thake & Settembri, 1989; Schembri, 1992; Giusti et al., 1995). Self-fertilization would mean that 125 On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) In the Maltese Islands (Central Mediterranean) David P. Cilia single individuals or eggs transferred to systems where native ecosystems are already established could create problems. Moreover, the species is able to survive a wide range of ecological fluctuations, from tempera- tures of -10°C (Son, 2007) to drought, which young indi- viduals resist by constructing a calcareous septum (Spyra, 2008), making F. fragilis even better adapted to the Maltese climate than the formerly cited indigenous species. Acknowledgements The author would like to thank Arie W. Janssen (Xewk- ija, Gozo), C. Mifsud (Rabat, Malta) and Rafael La Perna (University of Bari, Italy) for valuable criticism and help with literature. C. Sammut (Rabat, Malta) lent material for comparison. An anonymous reviewer is acknowl- edged for critical comments and suggestions. References Anderson R., 2005. An annotated list of the non-marine Mol- lusca of Britain and Ireland. Journal of Conchology, 38 (6): 607-638. Baldaccini G.N. & Papasogli G.L., 1989. Note sulla malaco- fauna del territorio Versiliese (Toscana). - 1. Ferrissia wautieri "complex" (Mirolli) (Mollusca, Pulmonata) nella Macchia Lucchese. Bollettino Malacologico, 25 (9-12): 355-359. Barbara N. & Schembri P.J., 2008. The status of Otala punc- tata (Midler, 1774), a recently established terrestrial gastro- pod in Malta. Bollettino Malacologico, 44 (5-8): 101-107. Beckmann K.H., 1987. Land und Siifiwassermollusken der Maltesischen Inseln. Heldia, 1 (Sonderheft): 1-38. Beckmann K.H., 1988. 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CEP 21941-570. absalao@hotmail.com (El) Corresponding Author * Departamento de Fisiologia y Zoologia, Facultad Biologia, Universidad Sevilha, Avda. Reina Mercedes 6, 41080 Sevilla, Spain * Current address: Departamento de Sistemas Físicos, Químicos y Naturales, Escuela de Ciencias Experimentales, Universidad pablo de Olaride, carretera de Utrera km 1, 41013, Sevilla, Spain fjgargar@upo.es Abstract Olivella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811), a common shallow water species from Central America is, by first time, anatomically described based on dissections and drawings at camera lucida. Its most remarkable characters are the presence of a long posterior tentacle of the mantle with a pleated laminar expansion on its proximal end, stomach oval to rectangular with a wide muscle ribbon surrounding it and without internal cuticular coating, a gastric caecum plentiful of sediment, penis cylindrical laterally compressed and without a flagellum, and a strong asymmetry of the central nervous system with left cerebral ganglion substantially larger than the right one. Riassunto Viene per la prima volta descritta l'anatomia di Olivella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811), una specie comune nelle acque basse del Centro America, sulla base di dissezioni e disegni alla camera luci- da. I caratteri anatomici piu notevoli di questa specie sono la presenza un lungo tentacolo posteriore del mantello, con una espansione laminare all'estremità prossimale, lo stomaco di forma da ovale a rettan- golare, circondato da un'ampia fascia muscolare e privo di rivestimento cuticolare, un cieco gastrico pieno di sedimento, il pene cilindrico, compresso lateralmente e privo di flagello, ed una forte asimmetria del sistema nervoso centrale, con il ganglio cerebrale sinistro notevolmente più grande di quello destro. Parole chiave Olividae, Olivella, anatomy, Central America. Introduction The systematic of the family Olividae Latreille, 1825, like that of most other molluscan families, is fundamen- tally based on shell and to some extent on radular char- acters. To this day, the taxonomic basis of most genera is essentially the shell, and in Olivella is largely based on the work of Olsson (1956), who proposed and/or stabilized most currently accepted subgenera. Anatomi- cal information on the family was first provided by Amaudrut (1896) and Kuttler (1913), although in a scat- tered manner. Marcus & Marcus (1959) were the first to present a complete anatomical study of a species of the genus Olivella, O. verreauxi (Duelos, 1857). However, their technique of anatomical reconstruction from serial histological sections led on the one hand to apparent simplification of some systems, and on the other to the revelation of details only perceptible through histology. Following these pioneering studies, only Kantor (1991, 1996) studied the anatomy of Olivella in detail, but still in a partial manner, concentrating on the anterior por- tion of the digestive system. Therefore, there is a pro- found lack of anatomical information on members of this diverse genus. Still in relation to the family Olivi- dae, Caetano & Absalào (2002) reported for the first time the occurrence of an impossex in a member of the family; and Simone (2003) revised the genus Benthobia, basing his study on anatomical data. Most lately, Ab- salào & Pimenta (2003) proposed the creation of a new subgenus in Olivella and described three new species from deep waters off Brazil. The genus Olivella is especially rich in tropical species, being particularly well represented in the Atlantic Ocean (Olsson, 1956), though members of Olivella are present in all the oceans of the world. Olivella (Lampro- doma) volutella is one of the best known and most abun- dant species on the beaches of Central America, occur- ring from Mexico to Ecuador. Nothing is known about the anatomy of Olivella. There- fore, accepting either the taxonomic proposition of Go- likov & Starobogatov (1988) with the recognition of Ol- ivellidae, or the more conservative scheme of Vaught (1989), the generation of anatomical information on the genus Olivella is essential for the elucidation of the phy- 1 29 Ricardo Silvia Absaláo & Francisco José Garcia Garcia logeny of the genus itself, which has over 15 subgenera, as well as to allow its correct positioning in the Muri- coidea (Simone, 2000). Materia! and methods The material used in this study was collected by the second author in the mangrove swamp of Santa Cruz, Isla de Coiba, Panama, on February 5th 1995, and was preserved in alcohol (70%). It is deposited in the mala- cological collection of the Zoology Department, Biology Institute, Federal University of Rio de Janeiro, Brazil. The anatomical study of the soft parts was performed after the shells were dissolved in a solution of acetic acid. Prior to this procedure, all of the shells had their total length and width measured. Dissections were made with the use of ophthalmological scissors, fine- tipped tweezers, and entomological pins. Drawings were made with the aid of camera lucida. Ten individu- als (six males and four females) were dissected. Head-foot mass (Fig. 1A, B) Light grey with white edges. The head is quite reduced; oral flap small and laterally compressed. Rhynchostome a small horizontal slit, located below right oral flap. Foot large, approximately campanulate in shape, strong- ly compressed dorsoventrally in its lateral parts. Well- developed propodium, in the shape of an upside-down T with all of its borders free, laminar and fringed. Pres- ence of a propodial sulcus separating it from the meta- pode. Located between the propodial lobes, there is a pedal gland defined by the elevation of the surround- ing pedal tissue. Operculum thin, translucent and yel- low. Penis cylindrical, laterally compressed, with a very slight decrease in caliber along its length, except near the tip where it tapers strongly, but without forming a flagellum. Vas deferens visibly zigzagging inside the penis. In some specimens, the penis is cylindrical and narrows sharply distally. Mantle organs (Fig. 1C-E) Palliai cavity broad, with mantle margin thin and rela- tively wide, anterior tentacle of the mantle with enlarged base dorsally enveloping the siphon and about 50% longer than it, posterior tentacle of the mantle long, in the shape of an open groove, and bordered by numer- ous deep indentations. At its proximal end, internally, there is a pleated laminar expansion which, due to its folds, generates the illusion of being several juxtaposed laminar expansions. Siphon of medium length, its distal end tapering, margin smooth, proximal muscular region of the siphon projecting slightly between the osphradi- um and the gill. Elliptical osphradium reaching about 1/3 of the length of the gill, its axis is only present in its distal half. Gill large, at least 3 times the width of the osphradium and occupying almost half the total area of 1 30 the palliai cavity, strongly curved in its anterior region. In females, the filaments on the distal _ of the gill extend almost to the anal region. Area between gill and gastric caecum concave, commonly used by males to accommo- date the penis. Conspicuous darkened hypobranchial gland; in females it envelops the entire gill, in males it is dorso-distally enlarged and approaches the anal region. In females it is almost inconspicuously extended in its distal portion; anal gland well differentiated from the hypobranchial gland and positioned in the anterior re- gion of the palliai cavity, in front of the anus and below the posterior lobe of the mantle, with the shape of folds projecting into the center of the palliai cavity. At least 1/3 of the area of the palliai cavity is occupied by the gastric caecum, which is positioned dorsally to the gill; externally to its internal face, part of the reproductive system is found, and, dorsally, a long narrow rectum which may have convolutions in its proximal and distal regions; anus small, without anal papilla. Digestive system (Fig 2A-D) Flemispherical buccal capsule, slightly wider than long, located in a proboscis to which it is connected by four narrow latero-ventral retractor muscles. There is a pair of narrow protractor muscles, positioned latero-dorsally above the retractor muscles. Esophagus forms a lateral fold, clearly indicating the protraction of the buccal cap- sule. There are three salivary glands, narrow and con- voluted, positioned laterally to the point of union be- tween esophagus and buccal capsule. Delicate odonto- phore bears medially, in its distal end, a protractor mus- cle which is inserted in the proboscis. Retractor muscles not observed. Stomach oval to rectangular, pigmentation extremely dark, with a wide muscle ribbon surrounding it and without internal cuticular coating. Proximal region elongated stomach vestibule and connected to the es- ophagus, intestine, intestinal caecum, and receives ducts from the digestive gland. Internally the connection with the stomach is partially obstructed on the side of the intestine and gastric caecum by a fold of tissue. The ducts of the digestive gland are short, quickly ramify- ing and merging into the glandular tissue. Internal wall of the esophagus pleated on its entire surface, although this trait is particularly perceptible in its connection to the stomach vestibule. Intestine narrow, with convolu- tions of variable length but restricted to its proximal portion. Close to the anus it may once again show a few convolutions, but these are always smaller than those in its proximal portion. It is inserted in the interior of the gastric caecum, which begins in the stomach vestibule. The gastric caecum it is slightly compressed laterally and has a small bump dorsally that precedes its en- trance into the palliai cavity. It is full of exogenous min- eral granules of similar size. The interior wall of this caecum is completely covered by small pits/ scars origi- nating from the lodging of these granules in close con- tact with the animal's tissue. These pits/ scars have the exact shape of the particles they housed, suggesting long-term, if not permanent, contact. The morphology Fig. 1. A. Hole animal, B. Foot sole, ventral view; C. Posterior palial tentacle, dorsal view, D. Posterior palial tentacle, ventral view; E. Open palial cavity and anterior region of visceral mass, male, ventral view. Scale bars: A = 5 mm, B-E = 2 mm. Abbreviations; (an) anus, (angl) anal glands, (apt) anterior palial tentacle, (ao) aorta, (cm) columellar muscle, (dgl) digestive gland, (es) esophagus, (fs) foot sole, (gc) gastric caecum, (gi) gill, (hgl) hipo- branchial glands, (k) kidney, (lapt) lobes of anterior palial tentacle, (mb) mantle border, (of) oral flap, (os) osphradium, (ppt) posterior palial tentacle, (pc) pericardium, (pgl) pedal glands, (prop) propodia, (pt) prostate, (si) siphon, (spd) spermoduct, (sve) seminal vesicle, (vd) vas deferens. Fig. 1. A. Intero animale; B. Suola, vista ventrale; C. Tentacolo paileale posteriore, vista dorsale, D. Tentacolo palleale posteriore, vista ventrale, E. Cavità paileale aperta e regione anteriore della massa viscerale, maschio, vista ventrale. Scale: A = 5 mm, B-E = 2 mm. Abbreviazioni: (an) ano, (angl) ghiandola anale, (apt) tentacolo paileale anteriore, (ao) aorta, (cm) muscolo columellare, (dgl) ghiandola digestiva, (es) esofago, (fs) suola, (gc) cieco gastrico, (gi) branchia, (hgl) ghiandole ipobranchiali, (k) rene, (lapt) lobi del tentacolo palleale anteriore, (mb) bordo del mantello, (of) lembo orale, (os) osfradio, (ppt) tentacolo palleale posteriore, (pc) pericardio, (pgl) ghiandole del piede, (prop) propodia, (pt) prostata, (si) sifone, (spd) dotto spermatico, (sve) vescicola seminale, (vd) dotto deferente. of the radula will not be discussed here, but in another report on that specific subject. Circulatory and excretory systems (Fig. 2E) Ample pericardium, smaller than the renal cavity. Me- dium-sized auricle, convex with thick walls, partially adhered to the interior wall of the pericardial cavity which has a cartilaginous texture; large ventricle, trilo- bate, with thick walls, rounded posteriorly and more acuminate anteriorly (shaped like a bell pepper). Aorta longer than the ventricle and of about the same width, with a slight lateral compression; the external border with some convexities and in contact with the pericar- 1 3 1 Anatomy of divella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), e Panamaniam Pacific species Ricardo Silvia Absalào & Francisco José Garcia Garcia Fig. 2. A. Foregut, dorsal view; B. Foregut, ventral view, C. Digestive system, dorsal view; D. Detail of digestive system, ventral view; E. Excretory and circulatory systems, ventral view. Scale bars: A, B = 0.5 mm; C, D = 2 mm; E = 1 mm. Fig. 2. A. Parte anteriore del tratto digerente, vista dorsale; B. Parte anteriore del tratto digerente, vista ventrale; C. Apparato digerente, vista dorsa- le, D. Dettaglio dell'apparato digerente, vista ventrale, E. Apparato escretorio e circolatorio, vista ventrale. Scale: A, B = 0.5 mm; C, D = 2 mm; E = 1 mm. dium. Whitish kidney formed by two glandular lobes, adjacent and asymmetrical, presence of supporting tis- sue of cartilaginous appearance, particularly visible dorso-anteriorly to the pericardium, dorsal lobe four times wider than adjacent anterior lobe, appearing as a long solid mass composed of segments of various sizes, ventral lobe distinctly less voluminous, composed by a structure of narrow branching tubules that drain into two wider branches which are prolonged into the seem- ingly cartilaginous support of the kidney; nephridial gland narrow, located in an elongated triangular cham- ber positioned dorsally to the ventricle and formed from the supporting tissue with cartilaginous appear- ance. The nephridial gland itself is formed by elongated drop-shaped vesicles; renal aperture appears as a nar- row longitudinal gap. Intestine runs posterior and dor- sally to the external surface of the kidney. Reproductive system (Fig. 3A-C) Female (Fig. 3A) 1 32 Apical gonad, partially pigmented in black externally. oviduct translucent and difficult to see, except in its palliai portion where it connects to the glandular com- plex, which is positioned dorsally to the palliai com- plex. From the proximal to the distal end, the glandu- lar complex is composed of internal vesicle, albumen gland, vestibule, seminal receptacle and capsule gland. Genital pore as a vertical cleft in the distal end of the capsule gland. Vestibule positioned ventrally between the seminal receptacle and the albumen gland. Ovi- duct is usually connected to the glandular complex, approximately in its middle region, right after the ves- tibule; alternatively it may be connected posteriorly, near the internal vesicle. The direct connection be- tween the vestibule and the internal vesicle suggest that this latter structure can, maybe, act as a fertiliza- tion chamber. Male (Figs IE, 3B, C) Apical gonad, partially pigmented in black externally, with an imperceptible vas deferens, seminal vesicle tri- angular and flat, formed by the curling of thin tubules positioned behind the columellar muscle. From these originates a narrow but visible vas deferens that enters Fig. 3. A. Female palliai reproductive system, ventral view; B, C. Male reproductive system, penis; D. Central nervous system, dorsal view; E. Central nervous system, right lateral view; F. Central nervous system, left lateral view. Scale bars: A = 1 mm; B, C = 2 mm; D-F = 0.5 mm. Abbreviations: (agl.) albumen gland, (iv) vestibule, (sr) seminal receptacle, (cgl) capsule gland, (vglc) internal vesicle, (vo) oviduct, (pe) penis, (vd) deferens duct, (pg) parie- tal ganglion, (rpu) right pedal ganglion, (Ibg) left buccal ganglion, (ribg) right buccal ganglion, (rbg) right buccal ganglion, (sbi) subintestinal ganglion, (spi) supraintestinal ganglion, (pu) pedal ganglion), (sy) statocyst, (ne) nerve, (rprpg) right propodial ganglion, (Iprpg) left propodial ganglion, (Ipu) left pedal ganglion, (bg) buccal ganglion, (rc) right cerebral ganglion, (Ic) left cerebral ganglion. Fig. 3. A. Apparato riproduttivo palleale femminile, vista ventrale; B, C. Apparato riproduttivo maschile, pene; D. Sistema nervoso centrale, vista dor- sale; E. Sistema nervoso centrale, vista laterale destra; F. Sistema nervoso centrale, vista laterale sinistra. Scale: A = 1 mm, B, C = 2 mm; D-F = 0.5 mm. Abbreviazioni: (agl) ghiandola dell'albume, (iv) vestibolo, (sr) ricettacolo seminale, (cgl) ghiandola della capsula, (vglc) vescicola interna, (vo) ovidotto, (pe) pene, (vd) dotto deferente, (pg) ganglio parietale, (rpu) ganglio destro del piede, (Ibg) ganglio buccale sinistro, (rbg) ganglio buccale destro, (sbi) ganglio subintestinale, (spi) ganglio supraintestinale, (pu) ganglio del piede, (sy) statocisti, (ne) nervo, (rprpg) ganglio destro del propodio, (Iprpg). the palliai cavity and will originate the prostate. The latter is positioned dorsally to the palliai complex and consists of a large involuted tube. From its distal end a new segment of the vas deferens originates and pene- trates the head-foot mass posteriorly to the cephalic re- gion. Central nervous system (Fig. 3D-F) Asymmetrical. Left cerebral ganglion substantially larg- er than the right one. Supra-intestinal ganglion connect- ed to the right cerebral ganglion by a commissure, sub- intestinal ganglion connected to the pleural ganglion, which is a prolongation of the left cerebral ganglion to which it is partially fused. Right pleural ganglion not discernible. Each intestinal ganglion originates one large nerve, the largest of which originates from the nerve ring. Pedal ganglia larger than the cerebro-pleural ganglia and positioned almost perpendicularly to them, apparently connected to the cerebral ganglia by a wide commissure. Distal extremity ending in four large nerves. Propodial ganglia partially fused to the pedal 1 33 Anatomy of Olivella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), e Panamanlam Pacific species Ricardo Silvia Absalào & Francisco José Garcia Garcia ganglia and positioned in their lower (ventral) half in its internal portion. Each of them originates three nerves, the external ones being larger. Buccal ganglia small, almost triangular, and partially flattened dorso- ventrally, each ganglion originating three nerves, con- nected to the cerebral ganglia by a thin commissure. Statocyst immersed in a translucent matrix, positioned latero-dorsally to the pedal ganglia. Discussion The limited amount of anatomical information on the genus makes it difficult to formulate any kind of com- parison. However, even considering information not formally published (Pimenta, 2005), O. volutella has a stomach-intestinal caecum (herein named gastric cae- cum) that is unique among the Olividae. The only spe- cies of the genus which had their digestive systems ana- tomically studied were O. verreauxi (Duelos, 1857) [= O. minuta (Link, 1807)] and O. borealis Golikov, 1967, re- spectively by Marcus & Marcus (1959) and Kantor (1991); in both cases no similar structure was reported. Examination of the internal wall of this structure reveals that it is covered by scars caused by the prolonged con- tact of mineral particles with the wall. Similar scars are found in the gizzard of species of the genus Aplysia (Marcus & Marcus, 1957); however the walls of the stomach-intestinal caecum are not thickened, and noth- ing else suggests that it functions as a grinding organ. Unfortunately all of the dissected individuals had their stomachs empty, and therefore no inference could be made concerning the diet of this species. The stomach in O. verreauxi and O. borealis has an internal cuticular coating, which is absent in O. volutella. This structure is usually associated with a strong muscle band surround- ing the stomach wall, which would suggest a grinding or mixing action for this organ. However, although the stomach in O. volutella has the same external muscular ribbon, it does not have the characteristic internal cu- ticular coating. This fact, together with the presence of the gastric caecum, makes the exact modus operandi of the digestive system a mystery. Our preliminary observations support the interpreta- tion of the posterior palliai tentacle as a synapomorphy of the clade Olivella+Oliva+Olivancillaria+Agaronia (Pi- menta, 2005). Its morphology may have taxonomic val- ue at the species level within the genus Olivella. Marcus & Marcus (1959) reported this same morphological structure, but represented it in an overly schematic way, which does not permit a valid comparison. Considering that the head is quite reduced and therefore does not have sensory organs, and that even when the animal is entirely retracted inside the shell the palliai tentacle re- mains exposed to the exterior (though partially protect- ed by the channeled suture), it seems reasonable to sup- pose that it has a sensory function. The nervous system, in general terms, is similar to that described by Marcus & Marcus (1959) for O. verreauxi; 1 34 however, there are also several differences. Perhaps the most obvious difference is the asymmetry seen in O. vo- lutella, in which the cerebro-pleural ganglia are com- pletely fused and the left ganglia are significantly larger than the right ganglia. In O. verreauxi, the ganglia, be- sides being partially fused, are also equal in size. Mar- cus & Marcus (1959: pi. 4, fig. 19) clearly showed the innervation of the statocysts from the cerebral ganglia, but in our case this was not observed and the statocysts were in close contact with the pedal ganglia. The number and arrangement of the nerves that originate from the pedal ganglia also help differentiate the two species. While the four nerves originate very close to each other and to the distal region of the pedal ganglia in O. volutella, in O. verreauxi there are five nerves equi- distant from each other and distributed over the entire external surface of the pedal ganglia. The propodial ganglia are fused to the pedal ganglia by an ample base, which suggests a partial fusion between them in both species. However, in O. volutella there are three nerves, the internal nerve clearly narrower than the others; on the other hand, in O. verreauxi, there are four nerves originating from each propodial ganglion, and the sec- ond nerve (from the inside) is substantially larger than the others. Also, there are differences in the buccal gan- glia of the two species: in O. volutella, besides being dorso-ventrally flattened, each ganglion originates three nerves; in O. verreauxi the ganglia are more spherical, and each originates only two nerves. The large commis- sures represented in the figures of Marcus & Marcus (1959: pi. 4, fig. 19) were impossible to observe in O. volutella. Clear differences were also observed in the reproduc- tive system. For example, the presence of an albumen gland as an external covering to the capsule gland and of an external sac on the capsule gland in the female reproductive system; a simple palliai sperm duct, with- out convolutions; and the connection between the sperm duct and the palliai cavity in the male reproduc- tive system in O. verreauxi; while in O. volutella the same structures are, respectively, a compact mass integrating a real glandular complex for the albumen gland, ab- sence of an external sac on the capsule gland, sperm duct with convolutions, formation of a prostate, and ab- sence of communication between the sperm duct and the palliai cavity. While some of these differences may be attributed to intrinsic traits of each species, and in the future they may be useful in studies of comparative morphology for phylogenetic analysis, it is difficult to distinguish between these differences and those caused by the use of different techniques. Marcus and Marcus (1959) fre- quently used morphological reconstruction from serial histological sections. In our opinion, this difference in technique may be particularly critical for the discussion of the nervous and reproductive systems. In the future, morpho-anatomical analysis of O. verreauxi will resolve many questions, and will contribute to establishing a solid morphological background that will permit the development of an evolutionary hypothesis for the group. Acknowledgements This project was partially supported by CAPES (Co- ordenado de Aperfeigoamento de Pessoal de Ensino Superior do Ministério de Educado) from Brazil through a postgraduate fellowships to the first author (RSA). References Absalào R.S. & Pimenta A.D., 2003. A new subgenus and three new species of Brazilian deep waters Olivetta (Mol- lusca, Gastropoda, Olivellidae) collected by the RV Marion Dufresne in 1987. Zoosystema 25 (2): 177-185. Amaudrut A., 1896. Sur Lappariel salivare des ancillaires. Bulletin de la Société Zoologiche de France, 21 (10): 123-124. Caetano C.H.S. & Absalào R.S., 2002. Imposex in Olivancil- laria vesica vesica (Gmelin) (Gastropoda, Olividae) from a Southeastern Brazilian sandy beach. Revista Brasileira de Zoologia, 19 (Supl. 2): 215-218. Golikov A.N. & Starobogatov Y.I., 1988. Problems of phyl- ogeny and systematics of the prosobranchiate gastropods. Malacologia, 15 (1): 185-232. Kantor Y.I., 1991. On the morphology and relationships of some oliviform gastropods. Ruthenica, 1: 17-52. Kantor Y.I., 1996. Phylogeny and relationships of Neogastro- poda, in Taylor J.D. (ed.). Origin and Evolutionary Radia- tion of the Mollusca. Oxford, Oxford University Press, 392 pp. Kütler A., 1913. Die anatomie von Oliva peruviana Lamarck. Zoologiche Jahrbuecher, Suppl. 13 (Fauna Chilensis, 4): 477- 544. Marcus Ev. & Marcus Er., 1957. Notes on Aplysia. Boletim do Instituto Oceanogràfico, 8 (1-2): 3-22. Marcus Ev. & Marcus Er., 1959. Studies on Olividae. Boletim da Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras da Universidade de Sào Paido, 22: 99-188. Olsson A. A., 1956. Studies of the genus Olivetta. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 108: 155-225. Pimenta A.D., 2005. Morfologia comparada e relacionamento filo- genético da familia Olividae Latreille, 1825 (Mollusca: Gastropo- da: Neogastropoda). Ph.D. Thesis, Programa de Pós Gradu- ado em Zoologia, Museu Nacional do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, 232 pp. (not published). Simone L.R.L., 2000. Filogenia das superfamilias de Caenogastro- poda (Mollusca) com base em morfologia comparada. Ph.D. The- sis. Programa de Pós Graduado cm Zoologia, Instituto de Biociéncias, Sào Paulo, 164pp. (not published). Simone L.R.L., 2003. Revision of the genus Benthobia (Cae- nogastropoda, Pseudolividae). Journal of Molluscan Studies, 69: 245-262. Vaught K.C., 1989. A classification of the Living Mollusca. Amer- ican Malacologist Inc. Melbourn, 195 pp. Lavoro ricevuto 15 marzo 200') Lavoro accettato 23 ottobre 2009 135 Anatomy of Olìvella (Lamprodoma) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), e Panamaniam Pacific species jpropriatamente disposte nello spazio disponibile, in modo da evitare ampie aree vuote, neette di scala, nere o bianche, possono essere applicate sulle illustrazioni. ■ mappe vanno preparate come figure al tratto, semplici e prive di elementi grafici non :ili ai fini del lavoro (es. : confini di stato), con le località citate nel testo ben evidenti. ■ illustrazioni vanno tenute separate dal testo. La pubblicazione di illustrazioni a colori jvrebbe essere preliminarmente accordata con l'Editore. Gli originali delle illustrazioni inno spediti solo dopo l'accettazione definitiva del manoscritto. \BELLE 1 tabelle vanno composte come files di testo, esattamente alla dimensione di stampa (si :da Illustrazioni), con un carattere sans-serif non più piccolo di 8-9 punti. Vanno evitati ardi spessi e griglie eccessivamente pesanti. Le tabelle sono citate nel testo come Tab. s.: Tab. 2, Tabb. 3-6). Le abbreviazioni vanno spiegate in didascalia od in Materiale e etodi. Le tabelle non vanno inserite nel testo, ma salvati come files separati. INSTRUCTIONS DITORIAL POLICY le Bollettino Malacologico is published by the Italian Society of Malacology. Manuscripts i all aspects of malacology are accepted, in one of the following languages: Italian, iglish, French and Spanish. English is strongly recommended, iree Issues per year are published. The publication of monographs and articles longer an thirty printed pages should be preliminarily arranged with the Editor, anuscripts submitted for publication are considered on the understanding that their intent is original, not already published or being submitted for publication elsewhere, id approved by all the co-authors. anuscript submission should only be made electronically to the Editor-in-Chief ( r.laperna@ :o.uniba.lt), as .doc or .rtf files. Illustrations should be sent as good quality .pdf or .jpg files, jthors are requested to apply the present instructions and the rules of the International Code Zoological Nomenclature. Non fulfillment implies rejection of the manuscript by the Editor, anuscripts are peer-reviewed by at least two reviewers. Potential reviewers can be sug- rsted by the authors, but the final choice rests with the Editor. ANUSCRIPT ORGANIZATION ie first page contains title, author's name, author's mail and e-mail addresses. In case of int-authored manuscripts, the corresponding author should be indicated, tie should be Informative but as brief as possible, in lower-case, boldface. Avoid abbre- ations. Names of high systematic rank are given in parentheses, ie second page contains an abstract in the same language of the main text. For martu- ripts in language other than English, a longer English summary is needed. Abstracts lould report, in synthesis, the main results and conclusions of the work, not simply aims id generic statements. The distinctive characters of new taxa can be briefly reported, but >t full descriptions or diagnoses. Avoid references to publications. A list of key words (not ore than six) in the same language of the main text is also included in the second page. ie main text should be organised in distinct parts, typically as follows: Introduction, aterial and methods, Results, Discussion, Conclusions, Acknowledgements, References, lower-case, boldface. In taxonomic works, Results are replaced with Systematics. Sec- id level headings, such as Description, Material examined, Remarks, etc. are typed in wer-case, plain text. Avoid footnotes. Authors are requested to adopt a clear, concise yle. Avoid long sentences. Offending or discriminatory words are forbidden. I the abbreviations and acronyms used in the text should be explained, preferentially ider Material and methods. Use the standard abbreviations for measure units (e.g. “m", )t "mt." for metre) and the official Institutional acronyms. alicize the names of genera, subgenera, species and subspecies but not those of higher xa. When first mentioned, species and genus names should include authority and year 1 publication. Abbreviation of genus names is allowed but taking care to avoid confusion nong different genera with the same initial. alie should be also used for quotations in the original language (within quotation marks), different from the manuscript language. ie new taxa must be mentioned for the first time when they are described, except for the istract. Latin can be optionally used for the taxonomic ranks (e.g. Familia or Family). Di- ¡noses (optional) and descriptions must be given in telegraphic style, whenever possible, monymies should include only the main references, useful to assess the species identity .g. based on material examined and well documented records). c ample of systematic hierarchy and synonymy: imily Cardiidae Lamarck, 1809 ibfamily Cardlinae Lamarck, 1809 tnus Acanthocardio Gray, 1853 /pe species Cardium aculeatum Linné, 1758) irdium indicum Lamarck, 1819 ¡g. 1A-D, Fig. 2C) trdium hians Brocchi, 1814: p. 508, pi. 13, fig. 6 (non Spengler, 1799). rrdium indicum Lamarck, 1819: p. 4. irdium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, pi. 10, fig. 4 (type). I BLIOGRAPHIC CITATIONS AND REFERENCES I the publications to which reference is made in the text, including synonymies (but not ithors of homonyms), must appear in the final reference list, alphabetically ordered, ties of journals and books in non-Latin alphabets should be transliterated, while paper DIDASCALIE Le didascalie vengono riportate In una parte distinta del manoscritto, raggruppate ed in sequenza. Devono comprendere: nome ed autore della specie illustrata, origine del mate- riale, dimensioni reali (non l’ingrandimento!) e la collocazione (con numero di catalogo, se disponibile). Per I manoscritti in una lingua diversa dall'Inglese, è necessario aggiungere la traduzione in Inglese delle didascalie. BOZZE ED ESTRATTI La pubblicazione sul Bollettino Malacologico è gratuita. All'Autore corrispondente verran- no inviate le bozze, un'unica volta, per via e-mail. Sulle bozze verranno corretti gli errori tipografici e di altro tipo. Cambiamenti più importanti verranno addebitati all'Autore. Le bozze corrette vanno restituite all'Editore nel più breve tempo possibile. Gli Autori riceveranno 20 estratti gratuiti ed un versione pdf dell'articolo. Ulteriori copie possono essere acquistate. TO AUTHORS titles should be translated into English. A note indicating the original language, such as “[in Russian]” should be added. A careful cross-check between bibliographic citation in the text and reference list should be made before submitting the manuscript. Example of citations: ... reported by Richardson & Smith (1965) ... as known in literature (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Michelini & Andriani, 2000) ... the original illustration (Torwald, 1879: p. 56, pi. 2, fig. 5). Example of references: Saws C., 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25: 33-100. Grill B. & Zuschin M., 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in the Red Sea - ecology and biogeography. Polaeogeography, Polaeoclimatology, Palae- oecology, 168: 75-96. Boss K.J., 1982. Mollusca, in Parker SP. (ed.), Synopsis and Classification of Living Organ- isms. Voi. 1. McGrow-Hill, New York: 945-1166. Carler J.G., Camp8ell D.C. & Campsell M.R, 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evo- lution, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the Bivalvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95. Vokes H.E., 1980. Genera of the Bivalvia : a systematic and bibliographic catalogue ( revised and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc., 307 pp. ILLUSTRATIONS Illustrations must be of high quality, in electronic format (.tiff), with a resolution not lower than 400 dpi for photographs and 600 dpi for drawings and graphics. They must be prepared exactly at the printing size, single column (8.4 cm) or double column (17.2 cm). The maximum printing size is 17.2 x 26.5 cm. The size of each illustration should be care- fully and wisely chosen, based on complexity and quantity of images, for avoiding scien- tifically useless and aesthetically poor results, as well as waste of printing space. All illustrations are numbered as figures in a single series with Arabic numerals, In the same order as cited in the text In composite illustrations, lettering of component images should be made with a sans-serif font, such as Helvetica or Arial, using capital letters 3-5 mm in height. Labels and abbreviations should be in lower-case letters. Illustrations should be referred to In the text as Fig. or Figs (not Figs.), whereas figures in ano- ther work are referred to as fig. or figs, as in the example: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figs 3, 5 Images, mounted on black or white background, should be adequately sized, neither smaller than 4-5 cm, nor excessively large. They should be properly distributed in the available space, avoiding wide, empty spaces. White or black scale bars can be applied on illustrations. Maps should be given as line figures, as simple as possible, with the localities cited in the text clearly indicated. Illustrations are kept separate from the text. The publication of colour illustrations should be preliminarily arranged with the Editor. Originals should only be sent following final acceptance. TABLES Tables should be composed as text files, exactly at printing size (see under Illustrations), using a sans-serif font not smaller than 8-9 pts. Avoid thick borders and heavy grids. They are referred to in the text as Tab. (e.g. Tab. 2, Tabs 3-6, not Tabs.). Abbreviations are ex- plained in the captions or under Material and methods. Tables are kept as separate files, not embedded in the text. CAPTIONS Captions are reported in a distinct section of the manuscript, grouped together in se- quence. They must include: name and authority of the species, origin of the material, real size (not magnification!) and repository (with catalogue number if available). For manu- scripts in language other than English, an English version of captions must be added. PROOFS AND REPRINTS Publication on the Bollettino Malacologico is free of charge. One set of proofs will be sent to the corresponding author by e-mail, for the correction of inadvertent mistakes and printer's errors. More extensive alterations will be charged to the author. Corrections should be returned to the Editor as soon as possible. Contributors will receive 20 free reprints and a .pdf version of the article. Additional re- prints may be purchased. 49 55 83 95 99 105 109 115 121 123 129 Indice Morena Tisselli, Franco Agamennone & Luigi Giunchi Una nuova specie di Gibberula (Gastropoda: Cystiscidae) per ¡I Mediterraneo M. Mauro Brunetti, Giano Della Bella, Maurizio Forti & Giuseppe Vecchi La famiglia Cancellariidae Forbes & Fianley, 1851 (Gastropoda) nel Plio- Pleistocene italiano: ì generi Bonellitia, Pseudobabylonella n. gen., Admete e Cancellicula Tabanelli, 2008, con descrizione di tre nuove specie Gianbattista Nardi Una nuova sottospecie dì Chondrina megacheilos (De Cristofori Ft Jan, 1832) per le Prealpi Bresciane (Gastropoda, Pulmonata, Chondrinidae) Alberto Cecalupo Cerithium balletoni n. sp. from Tuamotu Archipelago (French Polynesia) (Gastropoda, Cerithiidae) Erminio Caprotti La metafora dell'ostrica e la condizione umana Maurizio Sosso, Bruno Dell Angelo & Antonio Bonfitto Una nuova specie dì Pseudoscilla (Gastropoda, Pyramidellidae) dal Pliocene della Liguria Vitaliy Anistratenko, Bruno Dell Angelo, Zoltán Vicián & Olga Anistratenko First record of Tectura compressiuscula (Patellogastropoda, Lottiidae) from the Middle Miocene of Hungary Bret Raines & Mauro Pizzini Two new Caeeidae from the South-West Pacific Ocean and the "Caecum insculptum complex" (Caenogastropoda: Rissooidea) Erminio Caprotti Osservazioni su Dentalium inacquale Bronn, 1831 (Scaphopoda) David P. Cilia On the presence of the alien freshwater gastropod Ferrissia fragilis (Tryon, 1863) (Gastropoda: Planorbidae) in the Maltese Islands (Central Mediterranean) Ricardo Silva Absalao & Francisco José Garcia Garcia Anatomy of Olivello ( Lamprodoma ) volutella (Lamarck, 1811) (Gastropoda, Olividae), a Panamanian Pacific species Direttore responsabile: Paolo Crovato e-mail: paolo.erovato@fastwebnet.it Coordinamento produzione: Prismi srl, Napoli Fotocomposizione: Grafica Elettronica srl, Napoli Stampa: Arti Grafiche Solimene srl, Napoli Finito di stampare il 30 novembre 2009 ISSN 0394 ^ irli M m I « bollettino malaeo international journal ol malacology XLV 2009 supplemento 8 Hfcw Contributi alla teutologia mediterranea - In memoria di Vinicio Biagi Contributions to Mediterranean teu tito logy - In memory of Vinicio fíiagi Ed. Giambattista Bello, Sigurd v. Boletzky, Rafael La Perna QU yd/ I Mi?: Autorizzazione del Tribunale di Milano n. 479 del 15 ottobre 1983 Poste Italiane - spedizione in a.p. - 70°/ Direzione Commerciale - Napoli novembre 2009 spedizione n, 3/2009 SOCIETÀ ITALIANA DI MALACOLOGIA Casella Postale n. 436 1-80133 NAPOLI Succ. 83 - e-mail: paolo.crovato@fastwebnet.it - sito web: http://www.sim-online.it Sede Sociale: c/o Acquario Civico, Viale Gadio, 2 - 20121 Milano CONSIGLIO DIRETTIVO 2007-2010 Presidente: Bruno Dell'Angelo Vicepresidente: Mauro Mariani Segretario: Paolo Crovato Tesoriere: Nicola Maio Consiglieri: Franco Agamennone, Antonio Bonfitto, Enzo Campani, Alberto Cecalupo, Massimo Cretella, Sergio Duraccio, Maurizio Forlì, Alfio Germanà, Giusep- pe Martucci, Cristina Mazziotti, Morena Tisselli Revisori dei Conti: Giuseppe Fasulo, Alberto Pingitore REDAZIONE SCIENTIFICA - EDITORIAL BOARD Direttore - Editor In Chief: Rafael La Perna Co-Redattore Ecologia - Co-Editor Ecology: Stefano Schiaparelli, Dip.Te.Ris., Università di Genova Co-Redattore Molluschi Continentali - Co-Editor Land and Freshwater Molluscs: Giuseppe Manganelli, Dipart. di Scienze Ambientali, Università di Siena Co-Redattore Paleontologia e Paleoecologia - Co-Editor Paleontology, Palaeoecology: Marco Taviani, ISMAR, Sezione di Bologna CNR Co-Redattore Sistematica e Tassonomia - Co-Editor Systematics, Taxonomy: Rafael La Perna, Dipart. Geologia e Geofisica, Università di Bari Abbreviazione - Abbreviation: Boll. Malacol. CITATO NEI: Zoological Record, A.S.F.A. (Aquatic Sciences and Fisheries Abstracts) e Thomson Scientific Publications (Biosis Previews, Biological Abstracts). ISTRUZIONI PER GLI AUTORI LINEA EDITORIALE Il Bollettino Malacologìco è pubblicato dalla Società Italiana di Malacologia. Sono accettati manoscritti su tutti gli aspetti della malacologia, che siano scritti in una delle seguenti lingue: Italiano, Inglese, Francese e Spagnolo. L'uso dell'Inglese è vivamente raccomandato. Vengono pubblicati tre numeri per anno. La pubblicazione di monografie ed articoli più lunghi di trenta pagine andrebbe preventivamente accordata con l'Editore. I manoscritti sottoposti per la pubblicazione si intendono essere inediti, non sottoposti contemporaneamente ad altre riviste, ed approvati da tutti gli eventuali co-autori. La presentazione dei manoscritti avviene esclusivamente per via elettronica, all'indirizzo del Direttore Scientifico (r.laperna@geo.uniba.it), come files .doc o rtf. Le illustrazioni possono essere fornite come files .pdf o jpg di buona qualità. Gli Autori sono tenuti ad applicare le seguenti istruzioni e le regole del Codice Internazio- nale di Nomenclatura Zoologica, pena il rifiuto del manoscritto da parte dell’Editore. I manoscritti sono soggetti a peer-review da parte di almeno due referee. Gli Autori possono suggerire dei referee potenziali, ma la scelta resta ad insindacabile giudizio dell'Editore. ORGANIZZAZIONE DEL MANOSCRITTO La prima pagina del manoscritto riporta il titolo, il nome e l'indirizzo dell'autore/i, completo di indirizzo elettronico. In caso di lavoro svolto da più autori è necessario indicare l'autore corrispondente, con cui l'Editore manterrà Í contatti. II titolo deve essere informativo, ma il più possibile breve, scritto in minuscolo, grassetto. Vanno evitate abbreviazioni. I nomi di rango sistematico elevato vanno riportati tra parentesi. La seconda pagina contiene un riassunto nella stessa lingua del testo principale. Per i manoscrit- ti in lingua diversa dall'Inglese, occorre un abstract più esteso del riassunto. I riassunti devono riportate, in sintesi, i principali risultati del lavoro e le conclusioni, non semplicemente gli scopi o frasi generiche. I caratteri distintivi dei nuovi taxa possono essere brevemente riportati, ma non descrizioni o diagnosi estese. Si evitino riferimenti bibliografici. Dopo i riassunti, va riportato un elenco di parole chiave (non piu di sei), nella stessa lingua del testo principale. Il testo principale del manoscritto va organizzato in parti distinte, tipicamente le seguenti: Introduzione, Materiale e metodi, Risultati, Discussione, Conclusioni, Ringraziamenti, Biblio- grafia, in minuscolo, grassetto. In lavori di tipo tassonomico, la parte relativa alla sistematica va intitolata Sistematica (in genere sostituisce Risultati). Tìtoli di secondo ordine, quali Descri- zione, Materiale esaminato, Osservazioni, ecc. sono scritti in testo normale, minuscolo. Si evi- tino le note a pie' di pagina. Gli Autori sono tenuti ad adottare uno stile chiaro e conciso, evitando frasi eccessivamente lunghe. È vietato l'uso di termini offensivi o discriminatori. Tutte le abbreviazioni e gli acronimi usati nel testo devono essere spiegati, possibilmente in Materiale e metodi. Si usino le abbreviazioni formalizzate per le unita di misura (es. : "m", non "mt." per metro) e gli acronimi ufficiali per le istituzioni. Solo i nomi di generi, sottogeneri, specie e sottospecie vanno scritti in corsivo, non quelli dei taxa di rango più elevato. Alla loro prima citazione, i nomi delle specie e quelli dei generi devono comprendere il nome dell'autore e l'anno di pubblicazione. È possibile abbreviare i nomi dei generi, facendo attenzione a che non si crei confusione con generi diversi citati nel testo con la stessa iniziale. Il corsivo va usato anche per riportare citazioni nella lingua originale (tra virgolette), se diversa da quella del manoscritto. I nuovi taxa devono essere citati per la prima volta quando vengono descritti, ad eccezione del riassunto. Il Latino può essere usato per indicare il livelli tassonomici (es.: Familia o Famiglia). Le diagnosi (facoltative) e le descrizioni vanno redatte in stile telegrafico, quando possibile. L'elenco dei sinonimi dovrebbe comprendere solo i riferimenti principali, utili a garantire l'identità della specie trattata (per es.: quelli relativi a materiale esaminato dall'Autore o riferimenti ben documentati in letteratura). Esempio di gerarchia sistematica e sinonimia: Family Cardiidae Lamarck, 1809 Subfamily Cardiinae Lamarck, 1809 Genus Acanthocardia Gray, 1853 (type species Cardium aculeatum Linné, 1758) Cardium indicum Lamarck, 1819 (Fig. 1 A-D, Fig. 2C) Cardium hians Brocchi, 1814: p. 508, tav 13, fig. 6 (non Spengler, 1799). Cardium indicum Lamarck, 1819: p. 4. Cardium (Cardium) indicum Lamarck - Fischer-Piette, 1977: p. 112, tav. 10, fig. 4 (tipo). CITAZIONI E RIFERIMENTI BIBLIOGRAFICI Tutte le pubblicazioni alle quali si fa riferimento nel testo, incluse le sinonimie (ma non gli autori di omonimi), devono comparire nell’elenco bibliografico finale, in ordine alfabetico. Titoli di riviste e di libri in alfabeti diversi da quello Latino vanno traslitterati, mentre i tito- li vanno tradotti in Inglese, aggiungendo una nota che indichi la lingua originale, come per esempio “[in Russo]". È importante eseguire un attento controllo incrociato fra citazioni bibliografiche nel testo ed elenco bibliografico, prima di sottoporre il manoscritto. Esempi di citazioni : ... riportato da Richardson & Smith (1965) ... come noto in letteratura (Ross et al., 1993; Rosenberg, 1995, 1997; Mìchelini & Andriani, 2000) ... l'illustrazione originale (Torwald, 1879: p. 56, tav. 2, fig. 5). Esempi di bibliografia : Saws C, 1996. Marine Bivalves from off the Southern Iberian Peninsula collected by the Balgim and Fauna 1 expeditions. Haliotis, 25: 33-100. Grill B. & Zuschiw M., 2001. Modern shallow- to deep-water bivalve death assemblages in the Red Sea - ecology and biogeography. Paiaeogeography, Polaeodimatology, Palaeo- ecology, 168: 75-96. Boss K.J., 1982. Mollusca, in Parker S.P. (ed.), Synopsis and Classification of Living Organisms. Voi. 1. McGrow-FHill, New York: 945-1166. Carter J.G., Campbell D.C. & Campbell M.R. 2000. Cladistic perspectives on early bivalve evolu- tion, in Harper E.M., Taylor J.D. & Crame J.A. (eds), The Evolutionary Biology of the Bi- valvia. Geological Society, London, Special Publications, 177: 47-95. Vokes H.E., 1980. Genera of the Bivalvia: a systematic and bibliographic catalogue (revised and update). Paleontological Research Institution, Ithaca, Edwards Brothers Inc., 307 pp. ILLUSTRAZIONI Le illustrazioni devono essere di alta qualità, in formato elettronico (.tiff), con una risoluzio- ne non più bassa di 400 dpi per le fotografie e di 600 dpi per i disegni ed i grafici. Vanno preparate alle esatte dimensioni di stampa, in formato colonna singola (8,4 cm) o colonna doppia (17,2 cm). L'area di stampa massima è 17,2 x 26,5 cm. La dimensione delle illustra- zioni va scelta con attenzione e buon senso, sulla base della complessità e quantità delle immagini contenute, al fine di ovviare a risultati scientificamente poco utili ed estetica- mente poveri, oltre allo spreco di spazio di stampa. Tutte le illustrazioni sono numerate progressivamente, in un'unica serie, con numeri arabi, nello stesso ordine in cui sono citate nel testo. Nelle illustrazioni composite, le singole immagini vanno indicate con lettere maiuscole, di altezza pari a 3-5 mm, usando un carattere sans-serif, quale Helvetica od Arial. Indicazioni ed abbreviazioni sulle illustrazioni vanno in minuscolo. Le illustrazioni vanno citate nel testo come figure, usando le abbreviazioni Fig. e Figg., come nell'esempio: Fig. 3, Fig. 6A-F, Fig. 5A, 7B, Figg. 3, 5. Le illustrazioni in altri lavori vanno ci- tati come fig. o figg. Le immagini, montate su fondo nero o bianco, devono avere dimensioni adeguate ad un'agevole lettura, non più piccole di 4-5 cm, né eccessivamente grandi. Devono essere Prefazione Foreword Questo numero speciale del Bollettino Malacologico è de- dicato alla memoria di Vinicio Biagi, membro attivo del- la Società Italiana di Malacologia e teutologo per diletto, che ha contribuito a colmare il divario fra la ricerca pro- fessionale e quella amatoriale sui cefalopodi. E opportu- no sottolineare, pertanto, che gli articoli qui pubblicati sono stati prodotti sia da ricercatori professionisti che di- lettanti, in consonanza con lo spirito operativo di Vini- cio. Tutti questi autori hanno aderito prontamente alla produzione di un volume per onorare Vinicio, un uomo che ha contribuito al progresso della teutologia in un pe- riodo di scarsa attenzione, in Italia, a questa branca della malacologia. Questo numero contiene 16 lavori regolarmente valutati secondo le procedure di accettazione del Bollettino Mala- cologico. Gli articoli possono essere idealmente raggrup- pati in cinque sezioni. La prima, aderente all'approccio di Vinicio alla teutolo- gia, comprende le segnalazioni di cefalopodi rari, quali Octopoteuthis siculo, Tremoctopus gracilis, Opisthoteuthis ca- lypso e una grossa femmina di Histioteuthis bonnellii, non- ché le osservazioni in situ di cordoni ovigeri di Loligo forbesii e di un nidamento di Thysanoteuthis rhombus, og- getto dell'ultimo lavoro scritto da Vinicio (in collabora- zione con G. Bello), solo pochi mesi prima di venire a mancare. Il successivo articolo, connesso al tema dei ritrovamenti di uova di cefalopodi, è un originale lavoro di metodolo- gia sul trattamento di uova ed embrioni raccolti nell'am- biente, che, ancora una volta, è rivolto sia a teutologi professionisti che amatori. La sezione sulla teutogeografia include tre lavori che ag- giornano le conoscenze relative, rispettivamente, al Ma- re di Catalogna, al Mar di Levante e all'Adriatico centro- settentrionale. Un quarto lavoro riporta i risultati di una ricerca sui cefalopodi "larvali" (cioè stadi giovanili pre- coci) raccolti nel corso di una crociera scientifica in tutto il Mediterraneo. Nell'ultimo articolo viene discussa la peculiare distribuzione mediterranea di Bathypolypnts sponsalis, ottopode di acque profonde. Due lavori trattano di aspetti comparativi delle strategie riproduttive dei cefalopodi. Il primo dei due riguarda il genere Sepietta; l'altro prende in considerazione gli effet- ti della distribuzione geografica sulla biologia riprodut- tiva tanto di cefalopodi quanto di pesci ossei. L'ultima sezione accoglie due articoli relativi aci aspetti alieutici, rispettivamente sulla distribuzione di Illex coin- detii ed Eledone moschata e sullo stato complessivo dei cefalopodi commerciali in Italia. This special issue of Bollettino Malacologico is dedicated to the memory of the late Vinicio Biagi, an active member of the Società Italiana di Malacologia (Italian Malacologi- cal Society) and an amateur teuthologist who helped in bridging the gap between the professional and amateur ce- phalopod research. Thus it is worth mentioning that the papers included in this issue are by professional and by amateur scientists: this fact just adheres to Vinicio's spirit. All these people promptly agreed to take part into the vol- ume to honour Vinicio, a man that contributed to the ad- vancement of teuthology in a period of oblivion of this ma- lacological branch in Italy. This issue contains 16 papers which were subjected to and evaluated by the standard procedure for acceptance of Bol- lettino Malacologico. They may be ideally grouped into five sections. The first one, fitting Vinicio's approach to teuthology, in- cludes records of rare cephalopods - Octopoteuthis sicula, Tremoctopus gracilis, Opisthoteuthis calypso, and a large female Histioteuthis bonnellii, - and observations in situ of egg masses 0/ Loligo forbesii, and Thysanote- uthis rhombus. The latter is the subject of the very last paper written by Vinicio (together with G. Bello), just few months before passing away. Related to findings of cephalopod eggs there is an original methodology paper about the treatment of collected eggs and embryos that, again, refers to both professional and amateur teuthologists. The section on teuthogeography contains three papers that update the knowledge about the Catalan Sea, the Levant Sea, and the Central-North Adriatic Sea, respectively. A fourth paper reports the results of a survey on "larval", i.e. early juvenile, cephalopods collected during an oceano- graphic cruise throughout the Mediterranean. Another one discusses the intriguing distribution in the Mediterranean of the deep octopus Bathypolypus sponsalis. Two papers deal with comparative aspiects of cephalopod re- productive strategies. The first one concerns the genus Sepietta; the other one surveys hozo geographical distribu- tion affects the reproductive biology of both cephalopods and bony fishes. The last section accommodates two fishery-related papers, pertaining to the distribution of Illex coindetii and Ele- done moschata and the overall status of commercial ce- phalopods in Italy, respectively. The Società Italiana di Malacologia is deeply acknowl- edged for agreeing promptly and enthusiastically to the project to dedicate a special issue of Bollettino Malaco- logico to the memory of Vinicio Biagi. Spicciai thanks are Prefazione / Foreword Si ringrazia di cuore la Società Italiana di Malacologia per la pronta ed entusiastica adesione al progetto di dedicare un numero speciale del Bollettino Malacologico alla me- moria di Vinicio Biagi. Un ringraziamento speciale è do- vuto a Paolo Crovato, Editore Tecnico della rivista, per la notevole disponibilità e per l'atteggiamento comprensi- vo nei vari stadi del processo di pubblicazione. Infine, ma non di meno, esprimiamo gratitudine verso i referee, che cortesemente si sono fatti carico della revisione dei manoscritti, e verso Denise Milizia per la revisione della lingua inglese di diversi articoli. Concludiamo chiedendo scusa a tutti gli Autori che han- no fornito un contributo a questa realizzazione per il suo considerevole ritardo, causato pure da motivi indipen- denti dalla nostra volontà. Ci piace pensare che, comun- que, Vinicio ne sarà contento. Giambattista Bello, Rafael La Perna addressed to Paolo Crovato, Technical Editor of the Journal, for his sympathetic attitude during the various stages of the publication processes. Last but not least, we express our gratitude to the referees, who kindly undertook the task of reviewing the manuscripts, and to Denise Milizia for re- viewing the English language of several papers. We must apologize to all the Authors who contributed to this volume for the long time elapsed, due to several rea- sons, some of which beyond our control. We like to think, anyway, that Vinicio will appreciate it. Giambattista Bello, Rafael La Perna 2 In onore di Vinicio Biagi In honour of Vinicio Biagi (1936-2004) (1936-2004) La zoologia, in generale, zoologia marina inclusa, ha sempre tratto profitto dalle attività dei ricercatori per di- letto, perlopiù interessati a determinati gruppi di animali. La malacologia ne costituisce un brillante esempio, alme- no per quanto riguarda i molluschi conchigliati; infatti, molti collezionisti di conchiglie hanno fornito un impor- tante contributo alla conoscenza di gasteropodi, bivalvi, scafopodi e poliplacofori. Se paragonati ai molluschi do- tati di guscio, i cefalopodi coleodei sono in massima parte così evidentemente privi di conchiglia da attirare di rado l'attenzione dei collezionisti - gli ossi di seppia sono in- dubbiamente interessanti, ma troppo fragili per soddisfa- re il collezionista di conchiglie medio! Un serio collezio- nista di cefalopodi ha da concentrarsi sui tessuti molli dell'animale; deve, in altre parole, vedersela con quella "parte sporca" che la maggioranza dei collezionisti butta via. Per diventare un collezionista di cefalopodi esperto, sono necessarie solide competenze zoologiche di base. Vinicio Biagi era farmacista e naturalista marino dilet- tante. L'amore per il mare e per le sue creature, nonché per i pescatori che sul mare si guadagnano da vivere, l'aveva spinto a osservare e studiare attivamente la vita nel mare, i prodotti della pesca commerciale, le tradizio- ni di pesca e quant'altro connesso. A testimonianza di tale attività, ci sono 25 articoli scientifici, sei libri e decine di articoli pubblicati in riviste di pesca sportiva. La preparazione scientifica del farmacista aveva consen- tito a Vinicio di divenire una sorta di zoologo. Le sue pubblicazione nell'ambito della biologia marina rifletto- no sia la cultura scientifica, sia il fondamentale entusia- smo del naturalista da campo. Il settore preferito di Vini- cio era la malacologia - è stato per lungo tempo membro della Società Italiana di Malacologia - e, soprattutto, la teu- tologia; una metà della produzione scientifica (13 artico- li e un libro) è, infatti, dedicata alla classe Cephalopoda. Grazie alla sua vicinanza al mare e all'attenzione presta- ta ai relativi accadimenti, una gran parte dei risultati da lui pubblicati concerne avvenimenti occasionali di spiag- giamenti (3, 5) e catture (1, 2, 4, 8, 9). Percorrendo la costa dopo le tempeste, riusciva a raccogliere animali spiag- giati di fresco, talora anche esemplari pressoché vivi di specie rare come Argonauta argo, Ommastrephes bartramii, Thysanoteuthis rhombus e Tremoctopus violaceus. Questo metodo di "caccia" ai cefalopodi eventualmente dispo- nibili gli consentiva di eludere gli svantaggi derivanti dalla raccolta tardiva degli esemplari, come invece acca- de alle persone munite di scarse conoscenze sulla con- servazione di materiali biologici delicati. Molte delle fo- tografie a colori da lui scattate su cefalopodi ancora vivi Zoology in general , hence also marine zoology, has always taken advantage of the activities of amateur researchers - e.g., those familiar with a special group of animals. Mala- cology is a brilliant example, at least as far as conchifer molluscs are concerned; indeed, many shell collectors have made important contributions to the knowledge of gastro- pods, bivalves, scaphopods, and polyplacophorans. Compared to shelled molluscs, most coleoid cephalopods ap- pear so utterly “ shell-less " that they rarely attract the at- tention of shell collectors - cuttlebones are certainly inter- esting, but too frail to make an average shell collector hap- py! To be a serious cephalopod collector, one has to focus on the soft parts of the animal, in other words one has to cope with the “messy parts " that most shell collectors zvould throw away. To become a competent cephalopod collector requires a great deal of zoological background knowledge. Vinicio Biagi was a pharmacist and an amateur marine naturalist. His love for the sea and its creatures, as well as for the fishermen who earn their living at sea, led him to actively observe and study marine life, commercial fishery catches, fishing traditions and the like. Testimony to such an activity are found in his 25 scientific papers, six books, and dozens of articles published in sport fishing popular magazines. As a pharmacist, Vinicio had the scientific background ena- bling him to become a quasi professional zoologist. His pub- lications in marine biology reflect both his scientific culture and the basic enthusiasm of a field naturalist. Vinicio’s fa- vourite field was malacology - he was a long-standing member of the Società Italiana di Malacologia - and mainly teuthology; in fact half of his scientific production (13 papers and one book) is devoted to the class Cephalopo- da. Because of his closeness to the sea and his attention to “ what's going on " there, most of his published results fo- cused on occasional occurrences of strandings (3, 5) and captures (1, 2, 4, 8, 9). Through beach collecting after storms he found whole animals cast ashore - sometimes rare specimens such as live Argonauta argo, Ommast- rephes bartramii, Thysanoteuthis rhombus, Tremoc- topus violaceus. This way of “targeting" the cephalopods that might turn up allowed him to avoid all the pitfalls of delayed recovery of specimens (e.g., by people knowing lit- tle or nothing about conservation of fragile material). Most of his colour photographs showing live or freshly discovered dead specimens give an almost life-like impression of the animals. Subsequent operations of fixation and preserva- tion were always done with great care - an essential start- ing condition for later curatorial work. A peculiar source of information was the correspondence he In onore di Vinicio Biagi (1936-2004) / In honour of Vinicio Biagi (1936-2004) o morti da poco documentano in modo essenziale la loro apparenza in vivo. Così, pure le successive operazioni di fissazione e conservazione, eseguite con diligenza, risul- tavano essenziali per le ulteriori procedure curatoriali. La corrispondenza da lui intrattenuta, in qualità di redat- tore di ima rubrica della rivista Pesca in mare, con pescatori diportisti che gli inviavano notizie e fotografie di animali insoliti o di loro parti, costituiva una fonte particolare di informazioni. Due articoli scientifici di Vinicio, infatti, si basano su eventi registrati in foto: l'unica segnalazione per il Mediterraneo di un enorme esemplare di Megalocranchia sp. (13) e il ritrovamento di un nidamento di Thysanoteu- this rhombus (14; pubblicato postumo in questo numero speciale). È opportuno sottolineare che, senza l'interme- diazione di Vinicio fra il mondo profano e quello scientifi- co, le informazioni di questo tipo si sarebbero perse. Vinicio, comunque, aveva partecipato anche a ricerche regolari, come la revisione della collezione di cefalopodi Targioni-Tozzetti conservata presso La Specola (Museo di Zoologia dell'Università di Firenze) (7), la definizione della distribuzione dei cefalopodi nel Tirreno settentrio- nale (6) e le osservazioni sulle migrazioni verticali dei sepiolidi (10). I risultati di una ricerca a lungo termine sulla storia e il folclore della pesca tradizionale dei cefa- lopodi sono confluiti nella pubblicazione di un articolo (11) e di un libro originale (12). Uno sguardo alla carriera trentennale di ricercatore per diletto di Vinicio consente di apprezzare la trasformazio- ne progressiva da raccoglitore di conchiglie e cefalopodi a raccoglitore e divulgatore di informazioni. L'esame della produzione scientifica e parascientifica di Vinicio, tuttavia, non ci racconta l'intera storia dell'attivi- tà teutologica di quest'uomo. Vinicio era un attento ed entusiasta comunicatore, un arguto toscano) che convo- gliava la scienza ai profani mediante un italiano ricco e fortemente tinto di ironia, come possiamo notare nelle pagine di riviste divulgative, agendo in Italia, un Paese dove la cultura scientifica è ritenuta inferiore a quella ar- tistica e letteraria; un Paese dove la divulgazione di argo- menti scientifici è troppo spesso fatta da giornalisti igno- ranti delle scienze. Grazie alla sua umanità era capace di comunicare con gli altri uomini, fossero essi rappresen- tanti del mondo accademico o della gente comune. Ave- va così costruito una rete attraverso cui fluivano le infor- mazioni teutologiche, beneficiando al contempo il ricer- catore e il profano. Vinicio, inoltre, ha rappresentato un punto di riferimento per giovani aspiranti teutologi ita- liani, in un periodo in cui virtualmente nessun ricercato- re italiano lavorava sulla sistematica, sull'ecologia e sulla distribuzione dei cefalopodi. Tanto le pubblicazioni scien- tifiche quanto la sua attività evidenziano come Vinicio fosse particolarmente interessato ai cefalopodi mediter- ranei. E, pertanto, piuttosto confacente che un volume da dedicare alla sua memoria abbia per oggetto la teutofau- na del Mediterraneo e incoraggi gli interessati a tale te- matica a seguire l'esempio di Vinicio. Siamo grati alla Società Italiana di Malacologia per l'ospitalità concessa a questo numero dedicatorio del Bollettino Malacologico. had, as the associate editor of a section in the popular mag- azine Pesca in mare, with sport fishermen who sent him news and photographs of unusual animals or parts of them. Tivo of Vinicio's papers are based on events recorded by photos, such as the unique Mediterranean occurrence of a very large specimen of Megalocranchia sp. ( 13), and the finding of an egg mass of Thysanoteuthis rhombus (14; published posthumously in this special issue). It is worth noting that without Vinicio's intervention between the lay and the scientific world, this sort of information would have been lost. However, Vinicio also took part in regular research. Thus he contributed to the revision of the Targioni-Tozzetti' s ce- phalopod collection in La Specola - the Zoology Museum of Florence University - (7), the definition of the cephalo- pod distribution in the northern Tyrrhenian Sea (6), and observations on sepiolid vertical migrations (10). Residís of his long-time research on traditional cephalopod fishery, its history and folklore, led to the publication of a paper (11) and an original book (12). Looking back at the thirty years of Vinicio's amateur-scien- tist career, one realizes his gradual transformation from a shell and cephalopod collector to an information collector and disseminator. Indeed the examination of Vinicio's scientific and para-sci- entific literature does not tell the whole story of this man's teuthological activity. He was a communicator a witty Tu- scan who used a rich irony-hued Italian language to convey science to lay people - for instance through the pages of popular magazines in Italy, a country, where the scientific culture is deemed a minor one compared to art and litera- ture; a country where the popularization of scientific mat- ters is too often led by journalists ignorant of science. Thanks to his humanity Vinicio was capable of communi- cating to his fellows men, whether they were members of the academic world or common people. In this way he built up a network through which pieces of teuthological infor- mation flowed for the benefit of both the scientist and the layperson. Moreover, Vinicio represented the reference point for a few young Italian would-be-teuthologists at a time when virtually no Italian scientist ivas working on the systematics, ecology and distribution of cephalopods. It appears from both his papers and his activity that Vinicio was particularly interested in the Mediterranean teutho- fauna. It is therefore befitting for a volume dedicated to his memory to focus attention on the cephalopod fauna of the Mediterranean, and to encourage people interested in the subject to follow Vinicio's example. We are very grateful to the Società Italiana di Malacologia for hosting this memo- rial issue of the Bollettino Malacologico. Giambattista Bello, Sigurd v. Boletzky 4 Giambattista Bello, Sigurd v. Boletzky Pubblicazioni teutologiche di Vinicio Biagi Vinicio Biagi's cephalopod papers 1. Biagi V., 1978. Sul rinvenimento e la cattura di un esem- plare vivente di Argonauta argo L. femmina nel Golfo di Baratti (Piombino) e osservazioni sull'animale vivente in acquario. Conchiglie, 14: 119-134. 2. Biagi V, 1980. Sul rinvenimento e la cattura di un esem- plare vivente di Ocijtoe tubercolata (Raf.) femmina (Cepha- lopoda-Octopoda) nelle acque del Canale di Piombino. Bol- lettino Malacologico, 16: 41-52. 3. Biagi V, 1981. Su uno spiaggiamento di cefalopodi (Ot- topodi) verificatosi sul litorale di Piombino nel corso della grande "Tempesta africana" del dicembre 1979. Bollettino Malacologico, 17: 165-176. 4. Biagi V., 1982. Sul rinvenimento di un giovane esemplare di Thysanoteuthis rhombus Troschel (Cephalopoda-Teuthoi- dea) in acque elbane. Bollettino Malacologico, 18: 137-144. 5. Biagi V., 1984. Spiaggiamenti di cefalopodi sulla costa livornese. Quaderni del Museo di Storia Naturale, Livorno, 5: 99-115. 6. Belcari P, Biagi F., Biagi V, De Ranieri S., Mori M. & Pellegrini D., 1986. Observations about cephalopods dis- tribution in the northern Tyrrhenian Sea. Rapports et procès- verbaux des réunions de la Commission internationale pour V exploration scientificjue de la Mer Mediterranée, 30 (2): 246. 7. Borri M., Mannini R, Volpi C. & Biagi V., 1988. Cephalo- pod molluscs from the Mediterranean in the Adolfo Tar- gioni Tozzetti collection. Oebalia, 14: 21-32. 8. Biagi V., 1990. Cattura di un grande esemplare di Ommast- rephes bartramii (Les.) (Cephalopoda Teuthoidea) nel Ca- nale di Corsica. Bollettino Malacologico, 26: 125-130. 9. Biagi V. & Bertozzi A., 1992. Presenza stagionale di Trem- octopus violaceus Delle Chiaje, 1830 (Cephalopoda Octopo- da) nel Mare di Piombino (LI). Bollettino Malacologico, 28: 47-54. 10. Bello G. & Biagi V., 1995. How benthic are sepiolids? Bul- letin de l'Institut océanographique , Monaco, n. spéc. 16: 57-61. 11. Biagi V., 1997. Tecniche artigianali e attrezzi impegnati nella pesca dei Cefalopodi nel mare di Piombino dal 1 900 ai giorni nos- tri. Stamperia comunale, Piombino, 5 pp. 12. Biagi V., 1997. Polpi, seppie, e totani nel mare di Piombino e dell'Isola d'Elba. Editore Bandecchi e Vivaldi, Pontedera, 131 pp. 13. Bello G. & V. Biagi, 1999 - A large cranchiid squid (Cepha- lopoda: Teuthoidea) caught in the Mediterranean Sea. Bol- lettino Malacologico, 34: 69-70. 14. Biagi V. & G. Bello, 2009. Occurrence of an egg mass of Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Teuthida) in the Straits of Messina (Italy), locus typicus of the species. Bollet- tino Malacologico, 45 (suppl.): 35-38. 5 In onore di Vinicio Biagi (1936-2004) / In honour of Vinicio Biagi (1936-2004) In memoriam Vinicio Biagi (1936-2004) In memoriam Vinicio Biagi (1936-2004) Vinicio Biagi nacque a Campi- glia Marittima. Laureato in farmacia ha svolto la sua atti- vità a Venturina nella farmacia di sua proprietà. Grande appassionato di studi classici, la profonda conoscen- za dei classici greci e latini e soprattutto di Dante (sapeva a memoria quasi tutta la Divina Commedia), ha sempre carat- terizzato il suo modo di espri- mersi pieno di colta aneddoti- ca e citazioni. Oltre che membro della Socie- tà Italiana di Biologia Marina, era membro della Società Ita- liana di Malacologia dalla sua costituzione e della Società Ita- liana di Scienze Naturali. Collaborava dalla metà degli anni 70 col Gruppo Malacolo- gico Livornese e numerose so- no le sue pubblicazioni sui "Quaderni del Museo di Storia Naturale di Livorno". Giornalista Pubblicista dal 1987, aveva svolto una inten- sa attività divulgativa con alcune riviste del settore scientifico naturalistico, aveva collaborato per molti anni con la rivista "Pesca in mare". Moltissimi sono i suoi articoli apparsi sul quotidiano "Il Tirreno" ogni qualvolta fosse richiesta la sua consulenza su un fatto di cronaca locale riguardante la pesca o avvi- stamenti di specie marine poco note. Per la sua grande conoscenza della lingua italiana aveva redatto, la voce "Rete da pesca" per l'Istituto dell'Enci- clopedia Treccani. Numerosi i suoi scritti ed a Lui si deve una grande messe di pubblicazioni su segnalazioni di specie di Cefalopodi dell'areale marino toscano. Collaboratore con numerosi biologi marini italiani ed esteri che molto apprezzavano il suo lavoro, non poco ha contribuito allo sviluppo dell'interesse per la ricerca teu- tologica in Italia. Questa passione comune ci legava e, nello sviluppo di tale interesse, trovavo in Vinicio un si- curo e sempre disponibile punto di riferimento. Mi piace qui parlare di Lui come lo ricordo, allegro, fan- tasioso, talvolta scanzonato, ma sempre se stesso, di Lui voglio tracciare il "ritratto in piedi" di un grande natura- lista poeta. Vinicio Biagi was boni in Cam- pigìia Marittima (Tuscany). He graduated in Pharmacy and car- ried on his profession in Venturi- na (province of Livorno) in his own pharmacy. A most passionate devotee of clas- sical antiquity studies, his deep knowledge of Greek and Latin classical literature and, above all, Dante - he knew by heart most of the Divina Commedia - charac- terized at all times his verbal ex- pression, rich in aphorisms and quotations. He had been a member of some scientific societies for many years : Società Italiana di Malacologia (Italian Malacological Society) shortly after its creation, Società Italiana di Biologia Marina (Italian Society of Marine Biolo- gy), Società Italiana di Scienze Naturali (Italian Society of Nat- urai Sciences). He had taken part in the Gruppo Malaco- logico Livornese (Leghorn Malacological Group) since the middle of the '70s and published several papers in the Quad- erni del Museo di Storia Naturale di Livorno. As a pubblicista (a free-lance member of the press) since 19S7 he worked intensely in popularazing marine science in nature magazines. He also cooperated for many years to the sport fish- ing magazine Pesca in Mare and wrote very many articles for the daily newspaper II Tirreno every time some notable event happened in the local fishery as well as in the marine environ- ment, such as the occurrence of unusual creatures. Because of his deep knowledge of the Italian language he set up the entry Rete da pesca (Fishing net) for the Istituto dell'Enciclopedia Treccani (the official Italian Encyclopae- dia). Many pieces are his own writing. They include several papers on records of Tuscany district cephalopods. He collaborated with several Italian and foreign marine biolo- gists who much appreciated his work and contributed to a great extent to increase the awareness of teuthological research in It- aly. In developing such a passion, that both of us shared, I found in Vinicio a definite and always welcoming reference point. I would like to talk about Vinicio Biagi the way I remember him: good-humoured, fanciful, unconventional at times, but always very much himself; I will draw an upstanding portrait of Him as a great poet-naturalist. In memoriam. Vinicio Biagi (1936-2004) / In memoriam. Vinicio Biagi (1936-2004) "Vorrei poter vedere un giorno anche grandi entomologi pro- fessionisti incontrare i dilettanti per cercare farfalle correndo insieme di fiore in fiore" così esordì a Livorno Vinicio alla presentazione del libro "I Cefalopodi delle coste e dell'Arcipelago toscano" e affascinò la platea di esperti e dilettanti con questa immagine così lontana ancora dal poter essere realizzata. Profondo conoscitore dell'areale marino toscano sapeva coniugare al rigore scientifico un sapere pratico e coin- volgente, vantandosi di quel dilettantismo dotto, di ri- cercatore alla base, come diceva Lui "di chiara ispirazione aristotelica” che solo poteva risolvere "la dicotomia tra chi vive da dilettante esperienze di ricerca e chi di quelle ricerche vive a livello di impegno professionale e didattico". Eppure Vinicio era sincero quando riteneva che fosse im- portante eliminare quella discrasia che divide ancora le due categorie: gli esperti e i dilettanti che sono unite dal- lo stesso entusiasmo. Ma Vinicio Biagi, oltre che essere un naturalista esperto era un poeta attratto dai sentimenti e così affascinava l'ascoltatore come quando raccontava di "aver visto un giorno nelle calme acque dell'Isola d'Elba galleggiare un gran- de cuore colorato dorato, ruvido e pulsante" ne fu attratto: era l'Ocythoe tubercolata “una creatura di cui favoleggiava- no i vecchi pescatori, come di un polpo che si cibava di ricci i cui aculei finivano con rinfilarsi sotto pelle”. Ancora il farmacista naturalista e poeta amava raccontare di un bimbo che "vide qualcosa come un grande scialle di seta viola galleggiare leggero tra le trasparenti acque del Golfo di Ba- ratti. Mi chiamò e mi disse: guarda, un polpo con la gonna!" e Lui sapeva bene che quel polpo era il Tremoctopus violáceas. Ma a Lui piaceva circondare di fantasia, di magia tutto quel mondo subacqueo di cui conosceva bene tutti gli aspetti scientifici, ma che senza la fantasia e il sogno po- tevano sembrare aridi. Ecco la grande passione scientifi- ca di Vinicio che diventa poesia, fantasia, arte. Basta ri- cordare l'affascinante oratoria con cui concludeva una sua relazione descrivendo l'emozione all'apparire im- provviso di un cefalópodo ad un subacqueo: “perché quel che ci ha sempre attirato è quel momento di misteriosa aristo- cratica bellezza con cui il cefalópodo si presenta a noi da una dimensione sconosciuta" . Vinicio ha dedicato tantissimo del suo tempo libero ad intervistare quei vecchi del posto che avessero qualche ricordo delle loro attività giovanili. Da qui sono nati i suoi libri sui pescatori del pesce azzurro, sulla pesca del tonno, sui vari attrezzi da pesca, piccoli e grandi che ha raccolti in una interessante collezione. Proprio per questi suoi interessi, ha collaborato spesso con la Soprintendenza Archivistica della Toscana e si è interessato alla vita del "Padule di Ripigliano", un'area paludosa oggi scomparsa che si estendeva tra Piombino e Follonica ed allo sfruttamento delle sue risorse, come la raccolta di erbe e la pesca che vi si svolgeva. Adesso ci mancheranno le sue ricerche ed i suoi ritrova- menti, ma ci mancheranno soprattutto la sua amicizia e i suoi racconti di una vita vissuta sul mare, tra la gente di mare, di cui era diventato la memoria storica. "One day I would like to see great professional entomologists meet amateurs and, running together from flower to flower, look for butterflies." This way Vinicio, in Leghorn, started his presentation of the book I Cefalopodi delle coste e dell'Ar- cipelago toscano, and captured the public of both experts and amateurs by this image, still so far from becoming reality. Profoundly knowledgeable about the Tuscan sea, he was able to bring together the concrete and involving knowledge of the marine environment and the scientific precision. He used to boast off the learned amateurism of his basic condition of sci- ence investigator, "of evident Aristotelian inspiration" as he defined himself. According to him, such a learned amateurism was the only way to solve "the dichotomy between the one who experiences scientific investigations as an amateur and the one who carries on such investigations as a professional and edu- cational task." Indeed Vinicio was sincere in considering es- sential the elimination of the dyscrasia that still keeps apart the categories of experts and amateurs, though they are joined by the same enthusiasm. Besides being an experienced naturalist, Vinicio Biagi was also a poet moved by feelings and thus used to fascinate the listener by telling stories such as that of the "colourful, golden, coarse- surfaced, and pulsating large heart afloat in the still waters of the Elba Island" that attracted him. It was an individual of Ocythoe tuberculata "a creature which old fishermen mar- velled at as an octopus feeding on sea urchins whose spines ended stuck under its skin." Also the naturalist- and poet-pharmacist used to enjoy telling of a child who "saio something like a large violet silk shawl lightly floating in the transparent waters of the Gulf of Baratti [Tyrrhenian Sea], He called me and told me: look, an octopus with a skirt!" Vinicio knew well that that octopus was a speci- men of Tremoctopus violaceus. He liked to surround the whole underwater world with imagi- nation and magic, although he knew well of its scientific as- pects, but which might look dull without imagination and dream. It is here that Vinicio' s great scientific passion becomes poetry, fancy, art. Let us just recall the fascinating eloquence, at the end of a communication, in describing the emotion expe- rienced by a diver when a cephalopod suddenly appears: "... since what always attracts us is that moment of mysterious aristocratical beauty which the cephalopod comes into our sight from an unknown dimension." Vinicio dedicated so much of his spare time in interviewing old fishermen of his area who held memories of activities of their youth. Whence originated his books on bluefish fishermen, tu- na fishery, various fishing gear, small and large, that he had gathered into an interesting collection. Thanks to these interests, he often collaborated with the So- printendenza Archivistica della Toscana (the Archive Su- perintendency of Tuscany) and became interested in the life of the Padule di Rimigliano, a swampy area between Piombino and Follonica (which no longer exists), and to the management of its resources, such as harvesting of grasses and fishing. We shall miss his investigations and his discoveries. Most of all we shall miss his friendship and his tales about his life on the sea, among people of the sea for whom he had become the curator of their historical memory. 8 Domenico Capua Domenico Capua Boll. Malacol., 45 9-1 1 (suppl. 2009) On a beached specimen of Octopoteuthis sicula (Cephalopoda: Octopoteuthidae) in the Strait of Messina Alberto Villari (E))* & Giovanni Ammendolia* * Via Villa Contino 30, 98124 Messina, Italy, villaria@tlscali.it, (E3) Corresponding Author * Via C. Pompea 3, Complesso la Slcilianella, 98124 Messina, Italy Abstract In the spring 2005 an alive specimen of Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844 was found beached at Punta Faro (Strait of Messina, Mediterranean Sea). Description and photographs of this specimen, together with information on the taxon, are reported in this paper. Riassunto Nella primavera 2005 si rinveniva spiaggiato vivente un cefalopode ascrivibile per le sue peculiari caratteri- stiche al genere Octopoteuthis Rüppell, 1844. Dalle caratteristiche morfologiche, che rispecchiavano perfet- tamente la descrizione originale della specie, e a seguito della comparazione con le specie congeneri illustra- te in letteratura, si classificava l'individuo come Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844. Si forniscono alcune notìzie sul taxon, una descrizione e foto dell'esemplare. Key words Cephalopoda, Octopoteuthis sicula, Mediterranean, Strait of Messina, washed ashore. Introduction The Strait of Messina has been known since Homeric times for its powerful tidal currents which alternatively flow southwards and northwards. The latter causes an upwelling of deep waters, which carries bathyal organ- isms towards the surface and traps them between the water eddies caused by the current. Under particular me- teomarine conditions, as when the scirocco, a south-east- erly wind, blows, these organisms are dragged and beached along the north coast of Messina, east side of the Strait. This phenomenon is well known to the scientific community. Mazzarelli (1909) published a systematic study of the species living in deep waters and beached in the Strait of Messina. Cephalopods of the Strait have been dealt with by Bendar et al. (1983), with an exhaustive his- torical and bibliographical review. The finding of a speci- men of Octopoteuthis sienta Rüppell, 1844 (Teuthida: Octo- poteuthidae) stranded on the Sicilian coast of the Strait is documented in the paper by Bendar et al. (1983). The Octopoteuthis genus is characterised by the absence of tentacles in subadults and adults; the tentacles are present in the juvenile stages and are gradually lost dur- ing the ontogenetic development. The taxonomic history of this species is controversial and, in our opinion, not yet completely clarified. We be- lieve that much of the taxonomic confusion and identifi- cation discrepancies results from the fact that the original description of O. sicula is reported in a letter, written in Italian and sent by Rüppell to Cocco in 1844. In the same year this letter, containing the description of the relevant species, was submitted for publication to the scientific magazine Giornale del Gabinetto Letterario di Messina, pre- viously named II Maurolico, published in Messina. This magazine had a brief life and was almost unknown to the contemporary naturalists. According to Rüppell (1844), the actual discoverer of this new cephalopod spe- cies was Krohn, a zoologist also operating in Messina. Krohn (1845) ascribed this species to the genus Octopodo- teuthis [sic!] Rüppell, 1844, but later he transferred it to his newly established genus Veranya (Krohn, 1847). Such a taxonomic error became repeated in all subsequent lit- erature until Roper et al. (1969) corrected it. Verany (1851) contains a description of this species, whereas the maga- zine name is wrongly quoted, viz. Giornale di Gabinetto di Messina [sic!]; also the publication date is wrongly cited. Most subsequent authors knew this species thanks to Ve- rany's work and therefore their references to the original Riippell's paper contain the wrong magazine name and/ or publication date - e.g. Jatta (1896) in his description of a specimen kept in the Zoological Station in Naples er- roneously mentioned the year 1845 as the species publi- cation date. In order to avoid such discrepancies, Ficalbi (1899) re-published Riippell's full original article with an interesting foreword . Pfeffer (1912) considered two forms of O. sicula : a Medi- terranean one and an Atlantic one; he did not mention the presence of any photophores. Grimpe (1922) reported two subspecies, namely Octopodoteuthis sicula mediterra- nea, and Octopodoteuthis sicula atlantica, without any valid description; therefore these taxa were considered nomina nuda. Naef (1923) summarised the available information on this species and described it exhaustively, however maintaining its nomenclatura! status unchanged. Roper et al. (1969) in their illustrated key of the Cephalo- poda families put a definitive firm point on the taxono- my of the species. Young (1972) and Young et al. (1999) consider O. sicula a valid species but mention the presence of photophores on the mantle of oceanic specimens, which indeed O. 9 Alberto Villar! & Giovanni Ammendolla Fig. 1. Octopoteuthis sicula, ML = 30 mm. A. dorsal view. B Ventral view. Fig. 1. Octopoteuthis sicula, ML = 30 mm. A. Vista dorsale. B Vista ventrale. Sicilia does not possess. Such a fact casts some doubts on their diagnoses. Material and methods The violent south-easterly wind (the scirocco) and fol- lowing calms that characterized the last days of March and the beginning of April 2005 caused the beaching of many bathypelagic species of different phyla along the Sicilian coast of the Strait of Messina. Among them, the specimen dealt with herein was found still alive on the 22 April 2005, two days before full moon, on the beach of Capo Faro (12 km North of Messina), with calm sea and wind and a northward current. The squid was photographed after death, before fixation in 5% formalin. The fixation caused the rapid loss of the specimen's natural colours, and this strengthens the im- portance of the images in the present paper. The sample is kept in the junior author's private collection. Results The specimen's total length is 92 mm, mantle length 30 mm, and fin width 48 mm (Fig. 1). The animal body has 1 0 a delicate consistency; it is gelatinous, but not flabby. hyaline and pinkish-white coloured. The mantle is fairly separate from the head and provided with wide rhom- boidal fins, whose tissues are firmer than the mantle. The fins have rounded edges and are attached to the mantle without discontinuity, corresponding to type "C" fin at- tachment of Young et al. (1999). The fins stretch in length more than two thirds of the mantle length. The mantle is conical in profile, fairly bulgy in the central part and ends with a point that extends a little beyond the fins; it is transparent so that internal organs may be seen through it. The head is round and its sides are almost completely occupied by the large oculars bulbs. The round and glob- ular eyes display an iridescent, dark violet colour. The small cutaneous prolongation mentioned by Rüppell (1844) is just detectable. The eight arms have two rows of small hooks, covered by a muscular hood and with in- tense-red cromatophores on the tip. No interbrachial membrane is present. All arms have the same profile; the dorsal and ventral ones are shorter than the other four, the brachial formula is: II = III > I = IV. The buccal open- ing is notably large and surrounded by a membrane. The siphon is conical and slightly projecting from the mantle. The whole squid body, except the fins, is covered by very evident red-brownish cromatophores. The Capo Faro specimen's morphological characteristics perfectly fit the original description of Octopoteuthis sicu- la. In addition, the descriptions of other Octopoteuthis species available in the literature allowed us to ascribe our squid to O. sicula. We report hereafter Rüppell's (1844) original description: " Essa ha sotto ¡'orbita un piccolo prolungamento cutaneo car- neo, trenta paja di uncinetti in serie alternate sopra ciascun tentacolo. Il colore dell'animale vivente è roseo-jalino, l'estremità dei tentacoli son rosse intense. Nell'animale moribondo i cro- mofori producono sopra tutta la superfice molte macchiette rosso-giallastre. La lunghezza totale del corpo e de’ tentacoli è di due pollici e mezzo, e la massima larghezza trasversale della natatoia è di quindici linee.” Translation: "[The squid] has a small cutaneous prolongation below the orbit, thirty pairs of small hooks in alternate series, along each arm. The colour of the living animal is pinkish-hyaline, the arm tips are intensely red. In the dying animal the chromato- phores produce over the whole body many red-yellowish spots. The total length of the body and arms is two and a half inches and the maximum transversal width of the fins is fifteen lines". One line is 1/16 of an inch and thus is equivalent to 1.60 mm in the Decimal Metric System. One inch is equivalent to 25.4 mm. Therefore, the overall length of Rüppell's specimen was 63.5 mm. Discussion As reported in Results, the overall somatic characteris- tics of our specimen perfectly fit the original description of Octopoteuthis sicula, the only species of this genus re- ported in the Mediterranean Sea (Bello, 1986 and 2003). On the contrary, the specimen does not show the photo- phores indicated by Young (1972) and Young et al. (1999) for the Atlantic specimens of the same putative species. Hence we tend to believe that the species Octopoteuthis sp. A of Young (1972), deemed a synonym of O. sicula by this author, belongs indeed to another species. Following the old findings reported by Riippell (1844), Krohn (1845), and Pfeffer (1912), the finding of a juvenile specimen was reported in the Strait of Messina by Berdar et al. (1983). Octopoteuthis sicula has been collected in the Sicily Channel at 630-680 m depth (Jereb & Ragonese, 1990). To our knowledge, the last finding in Mediterra- nean Sea is that reported by D'Onghia et al. (1996) for the Calabrian coast of the Ionian Sea. Clarke (1966) in his synopsis provides a list of the captures up to 1966 and confirms the need to clarify the genus status. Most Mediterranean records of this cephalopod refer ei- ther to juveniles or incomplete specimens, i.e. lacking some anatomical parts, because of the fragility of the tis- sues. The present finding is particularly interesting be- cause it allowed the observation of the complete mor- phology as well as the colour of a living animal. Other photographs and updated information are found in Young et al. (1999). Acknowledgements We thank Dr. Giambattista Bello for his advice and for the critical reading of this manuscript. Dr. Adriana Giunta, director of the Archivio Storico of Messina, for her kind- ness and patience during our bibliographic research. Bello G., 1986. Catalogo dei Cefalopodi viventi in Mediterra- neo. Bollettino Malncologico, 22: 197-214. Bello G., 2003. The biogeography of Mediterranean cephalo- pods. 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Malacol., 45: 13-16 (suppl. 2009) Notes about colour displays observed in female specimens of Tremoctopus (Cephalopoda: Octopoda) and their taxonomic value Lidia Orsi Relini Dip.Te.Ris., Laboratori di Biologia Marina ed Ecologia Animale, Università di Genova Corso Europa 26, 16132 Genova, Italy, largepel@unige.it Abstract The dorsal arms of egg carrying females of Tremoctopus spp. are characterized by autotomic properties fi- nalized to the protection of the mass of embryos. In case of danger, distal segments of the arms with their large lateral web are detached; mimicking the presence of eggs, the web exhibits different patterns in Trem- octopus violaceus and in Tremoctopus gracilis. Such patterns may be used to distinguish the two species, in the same way as morphological characteristics of the hectocotylized arm of male are used for taxonomical purposes. Riassunto Nell'agosto 2002 una grande femmina di Tremoctopus, che recava i suoi embrioni sulle braccia, fu fotogra- fata nelle acque di Ponza mentre esibiva una enorme coloratissima tela (membrana interbrachiale) con complessi disegni. Dopo lo studio della letteratura sui rari eventi simili documentati con immagini sia nel Mediterraneo, sia in acque piu remote, la femmina fu riconosciuta come Tremoctopus gracilis, una specie indopacifica. Infatti i disegni della tela possono mostrare: a) in T violaceus, grosse macchie rotonde con scarsi disegni di contorno; b) in T gracilis, serie di chiazze che formano grappoli disposti trasversalmente ri- spetto all'asse longitudinale del braccio. La distinzione delle due specie consentiva di tracciare l'arrivo attra- verso il canale di Suez sia dell'esemplare di Ponza, sia di reperti avvenuti in acque istriane fin dagli anni '30 dello scorso secolo. Questa nota presenta l'iconografia utilizzata per la classificazione, riportata in studi anteriori, e fotografie più recenti di individui di T. gracilis, ottenute in ambiente naturale di giorno e di notte, rispettivamente a Ponza e nel Mar Rosso. Le braccia dorsali delle femmine di Tremoctopus, con la tela che le circonda, formano un apparato difensivo, finalizzato non semplicemente alla protezione della femmina stessa, ma in modo specifico a quella del grappolo di embrioni. Le loro capacità di autotomia corrispondono a quelle del braccio ectocoti lizzato del maschio dello stesso genere, mentre il disegno attira l'attenzione del potenziale predatore su un grappolo che si ingrandisce mentre si allontana. Key words Cephalopoda, Tremoctopus gracilis, Tremoctopus violaceus, adult female taxonomy, colour patterns. Results and discussion During August 2002 a large egg-carrying female of Trem- octopus sp. was observed and photographed in the coast- al waters of Ponza island, in the Tyrrhenian Sea (Bellus- cio et al., 2003). The specimen exhibited a remarkable series of vivid col- ours such as blue, red, violet, orange, etc., and the ob- servers - researchers engaged in biological sampling - did not attempt to capture it, probably because they were satisfied with the wonderful sight they were document- ing with their camera (Fig. 1). Subsequently, on the basis of the available literature about similar observations on living specimens (Müller, 1852; Kramer, 1937; Voss & Williamson, 1972), the Ponza specimen was assigned to the species Tremoctopus graci- lis (Orsi Relini et al., 2004). In fact the comparison of col- our patterns and distinctive spots exhibited on the dor- sal arms by egg-carrying females allowed me to recog- nize two types of display: one, figured by Delle Chiaje (1830) and described in detail by Müller (1852), on spec- imens caught in the harbour of Messina (Sicily) (here shown by the figure from Portmann (1952) on the basis of a Ligurian specimen, Fig. 2), consisting in a large round spot, encircled by minor figures, was considered typical of Tremoctopus violaceus; another one, in form of transversal bunches of spots figured in a colour table by Voss & Williamson (1972) was considered typical of T. gracilis (Fig. 3). The pattern observed by Kramer (1937) in some Adriatic specimens (Fig. 4) appeared similar to the latter type. So, in the same time, a new exotic species of Indopafic origin was listed among the cephalopods recently immigrated from the Red Sea (Salman et al., 1999; Salman & Katagan, 2002) and the arrival of this immigrant was traced back to 67 years earlier (Orsi Relini et al., 2004). The aim of these brief notes is to show the pictures of the females colour patterns which, for editorial reasons, could not be documented in the previous paper (Orsi Relini et al., 2004); some comments on their possible tax- onomic use are added. In a recent taxonomic survey of the genus Tremoctopus Delle Chiaie, 1830 four species are listed (Mangold et al., 1996): Tremoctopus violaceus Delle Chiaie, 1830, type locality: Mediterranean Sea; Tremoctopus gracilis (Eydoux & Souleyet, 1852), type lo- cality: 8°N 106°W (Pacific Ocean); Lidia Orsi Relini Fig. 1. The female Tremoctopus of Ponza in the photographic sequence by Conticelli and Pelliciari. Both colour changes and different extensions of the web can be appreciated; in the lower right corner the egg mass is visible. Fig. 1. La femmina di Tremoctopus di Ponza nella sequenza fotografica di Conticelli e Pelliciari. Si possono apprezzare sia i cambi di colore sia l'estensione variabile della membrana interbrachiale; nell'angolo in basso a destra si vede la massa delle uova. 14 Fig. 4. Tremoctopus gracilis figured by Kramer (1937) under the name 71 violaceus. Fig. 4. Tremoctopus gracilis raffigurato da Kramer (1937) col nome di 71 violaceus. Tremoctopus gelatus Thomas, 1977, type locality: East Florida (Atlantic Ocean); Tremoctopus robsoni Kirk, 1884 (or T. robsonianus as indi- cated by O'Shea, 1999, who resurrected the name by Kirk), type locality: New Zealand. Tremoctopus gracilis, in the revision of the genus by Tho- mas (1977), was considered a subspecies of T. violaceus. Later on the separation of the two taxa in terms of spe- cies was possible on the basis of the structure of their hectocotylus (Mangold et al., 1996). The use of morpho- logical patterns of the sexual apparatus for taxonomical purposes is of widespread use in several animal groups. In particular, in this genus of cephalopods, the counts of proximal and distal suckers of the hectocotylus are easily transformed into a key for species or subspecies identifi- cation (Thomas, 1977; Mangold et al., 1996). On the contrary, females have been recognized by less precise criteria: those of T. gelatus are characterized, as well as in males, by gelatinous tissues (Thomas, 1977); those of T. robsoni have exceedingly long and convoluted distal oviducts (O'Shea, 1999); those of T. violaceus and T. gracilis are almost indistinguishable in their juvenile phase (Thomas, 1977). Nesis (1987) suggested that the chromatic pattern of the web surrounding the dorsal arms could be used to distinguish the two so similar forms (in his opinion, subspecies). The same author gave also evidence to the role of this web as a difensive tool, by means of the detachment of segments in the process of autotomy, which Kramer (1937) had previously de- scribed. Nesis wrote (1987: p. 84): "Autotomy occurs along a pre- determined line perpendicular to the axis of the arm. 15 Fig. 2. Tremoctopus violaceus figured by Portmann (1952). Fig. 2. Tremoctopus violaceus raffigurato da Portmann (1952). Fig. 3. Tremoctopus gracilis figured by Voss & Williamson (1972) under the name T. violaceus. Fig. 3. Tremoctopus gracilis raffigurato da Voss e Williamson (1972) col nome di 71 violaceus. Notes about colour displays observed in female specimens of Tremoctopus (Cephalopoda: Octopoda) and their taxonomic value Lidia Orsi Relini References Fig. 5. Tremoctopus sp. in a shot by Goud (1989) in the Red Sea. Fig. 5. Tremoctopus sp. in una foto di Goud (1989) nel Mar Rosso. The broken off portion has one sucker and one to three colored spots. Being deprived of nervous control, it in- stantly widens up to the size of an handkerchief, and the bright spots suddendly blazing before predator's eyes on the transparent membrane distract and probably frighten the enemy, thus allowing the female to flee". It may be added that the spots or bunch of spots mimic the presence of eggs or groups of eggs. As a consequence, the coloration of the female dorsal arms are not an adap- tion for the defence of the individual, as generally occurs in octopuses, but for the defence of the egg mass that the female is brooding at the base of the dorsal arms. The de- tached arm segment and its colour display can therefore be considered as the terminal expression of the female sexuality, as the hectocotylus, with its own autotomic ca- pabilities, is the final expression of the male sexuality. On such a basis, the use of egg-carrying female colour pattern as a taxonomic tool, albeit till now scarcely used so far, finds its justification. In occasion of new records of adult females, in my opin- ion it is important to pay particular attention to their col- our pattern. It is not excluded that the description of col- ours can be completed with notes on the distribution of bioluminescent tissues. In fact, an occasional nocturnal underwater record of Tremoctopus " violaceus " occurred in the Red Sea near Hurghada (Goud, 1989). The animal could be photographed thanks to its light display. The species concerned was probably T. gracilis (Fig. 5); how- ever, as more and more pictures of Tremoctopus are stored in the internet, the complexity of morphological and chromatic patterns of this genus gains evidence as well as the paucity of the present taxonomical categories. New species seem to be waiting to be recognized. Belluscio A., Ardizzone G.D., Conticelli M. & Pellicciari C, 2003. Prima documentazione fotografica di una femmina ovigera di Tremoctopus sp. (Octopoda, Tremoctopodidae) nel Mediterraneo. Biologia Marina Mediterranea, 11 (2): 556-559. Delle Chiaje S., 1823-1831. Memorie sulla storia e notomia degli Animali senza vertebre del Regno di Napoli. Napoli, 4 volumes & atlas. Goud J., 1989. Een bijzondere waarneming tijdens de Rode Zee-reis. Luminescentie bij Tremoctopus violaceus : een pela- giche octopussoort. Vita Marina, Nov./Dec.: 75-78. Kramer G., 1937. Einige Beobachtungen an Tremoctopus viol- aceus. 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Malacol., 45: 17-21 (suppl. 2009) Opisthoteuthis calypso (Cephalopoda: Octopoda) collected on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean) Paolo Sartor (El)* & Paola Belcari" * Centro Interuniversitario di Biologia Marina ed Ecologia Applicata (CIBM), V.le Nazario Sauro 4, 57128 Livorno, Italy, psartor@cibm.it (E3) Corresponding Author # Dipartimento Scienze Uomo e Ambiente, Università di Pisa, Via Derna 1, 56125 Pisa, Italy Abstract The presence of the deep-sea cirrate octopod Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002, a recently described species, is reported for the northern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean). The catch was obtained during an experimental haul, on a muddy bottom at 710 m of depth. Morphometric and meristic parameters of the four specimens caught, two males and two females, fully agree with the diag- nostic characters of the species. The two males (DML 33 and 54 mm respectively) were sexually mature, with several spermatophores in the seminal vesicle; the two females (DML 29 and 30 mm respectively) were in maturation, without any oocytes in the distal oviduct and in the oviducal gland. The ovarian oocyte size distributions confirm for this species a continuous-spawning reproductive pattern, in contrast to the semel- parity shown by the majority of incirrate octopods; the stomach contents analysis highlights that predation, based on hyperbenthic crustacean prey, mainly occurs near the bottom. Riassunto Viene segnalata la presenza nel Mar Tirreno Settentrionale (Mediterraneo occidentale) del cefalopode otto- pode cirrato Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002, una specie recentemente descritta come nuova per questo genere. Sono stati catturati quattro esemplari, due maschi e due femmine, in una cala effettuata su un fondo fangoso di 710 m, nel corso di una campagna di pesca a strascico speri- mentale. I dati morfometrici e meristici rilevati su ciascun esemplare sono pienamente in linea con i caratte- ri diagnostici della specie. I due maschi (LDM 33 e 54 mm) erano sessualmente maturi, con alcune decine di spermatofore nelle vesciche seminali. Le due femmine (LDM 29 e 30 mm) erano invece in maturazione, senza ovociti nell'ovidotto distale, né nella ghiandola oviducale. La distribuzione delle taglie degli ovociti contenuti negli ovari delle due femmine conferma una modalità di deposizione di tipo continuo, contraria- mente alla semelparità, modalità tipica di quasi tutti gli ottopodi incirrati. I contenuti stomacali hanno rive- lato la presenza di crostacei soprabentonici, confermando che la predazione da parte di questa specie avvie- ne per lo più in prossimità del fondo. Key words Cephalopoda, Opisthoteuthidae, Tyrrhenian Sea, western Mediterranean. Introduction The species of the genus Opisthoteuthis (Cephalopoda: Octopoda: Opisthoteuthidae) show some distinctive characteristics among the cephalopods, such as the oval body compressed along the longitudinal axis, the gelati- nous consistence and the large interbrachial web, so that they are popularly called "flapjack" or "pancake devil fish" (Norman, 2000). Opisthoteuthis species are cirrate octopods (suborder Cir- rina Grimpe, 1916) (cf. Sweeney & Roper, 1998), charac- terised by the presence of cirri on the ventral side of the arms. Other distinctive features of this genus are two small fins on the mantle, an internal U-shaped shell with a groove in its outer surface, suckers of different size in the arms of males, placed in two enlargement fields and, in most species, one or more muscular nodules (web supports) located on the ventral margin of the arms (Vil- lanueva et al., 2002). These species, as the other cirrate octopods, live typically in deep water habitats, but the Opisthoteuthis species seem to have a shallower distribution (mostly the in bathyal zone) and are more closely associated to the bot- tom, being anyhow capable of swimming in the water column. Due to their delicate and gelatinous consistency, in many cases the Opisthoteuthis specimens collected by bottom trawling are in poor conditions so that it is impossible to easily detect the species diagnostic characters. After the revision of the systematics and biology of the genus Opisthoteuthis (Villanueva et al., 2002) from the At- lantic waters, with the description of two new species (O. calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002 and O. hardy Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 2002), to date five species are known to belong to this genus in the Atlantic-Mediterranean region: O. agassizi Verrill, 1883, O. grimaldii Joubin, 1903, O. massyae (Grimpe, 1920), O. calypso, and O. hardy. Villanueva et al. (2002) described O. calypso as a new spe- cies, after a re-examination of specimens coming from the eastern Atlantic and previously identified as O. agas- sizi. At the same time they assigned to O. calypso the Mediterranean specimens previously ascribed to O. agas- sizi, so that O. calypso is up to now the only Opisthoteuthis species known to occur in this area. These two species have different geographical distributions. Opisthoteuthis Paolo Sartor & Paola Beicari calypso has been recorded in the eastern Atlantic, from Ireland to South Africa, and in the western Mediterra- nean; 0. agassizi is present in the northwestern Atlantic, mainly in the Gulf of Mexico and the Caribbean region. The main characters differentiating O. calypso from O. agassizi are the occurrence in the former species of a sin- gle muscular nodule (web support) in all the arms, in- stead of the multiple web supports of O. agassizi. In ad- dition, the two species can be distinguished from each other by the total number of suckers in each arm (47-58 in O. calypso, 58-80 in O. agassizi) and by the different ar- rangement of the enlarged suckers in the arms of males. The proximal enlargement field affects the suckers from 4 to 11 in O. calypso, those from 5 to 13 in O. agassizi ; the distal field ranges from sucker 24 to sucker 29 in the former species, from 23 to 44 in the latter. Moreover, par- ticularly large suckers in the proximal enlargement field are present on the third pair of arms of O. calypso, on the first and fourth pairs in O. agassizi. Though several biological and ecological aspects of At- lantic O. calypso have been investigated, such as the re- productive biology (Villanueva, 1992a) and feeding (Vil- lanueva & Guerra, 1991), still little information is avail- able from the Mediterranean, because only a few speci- mens have been collected in the western sector of the basin (Morales, 1959, 1962; Villanueva 1992b; Quetglas et al., 2000; Orsi Relini et al., 2001; Cuccù et al., 2006). The purpose of this work is to provide information on the morphometry of four specimens of O. calypso col- lected on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian Sea, during an experimental trawl survey, in the year 2000, in order to increase the knowledge on this rarely caught Mediterranean species. Material and methods Four specimens of Opisthoteuthis calypso were collected on the 28 September 2000, during an experimental trawl survey, carried out in the northern Tyrrhenian Sea. The catch was obtained in a daytime one-hour haul, on mud- dy bottoms of the bathyal zone to the East of the island calypso was caught. Fig. 1. Posizione geografica della cala (linea nera) ove è stata catturata 1 8 Opisthoteuthis calypso. Fig. 2. Left: Oral view of the 54 mm DML male; right: aboral view of the 33 mm DML male. Scale bar = 5 cm. Fig. 2. Sinistra: lato orale del maschio di 54 mm LDM; destra: lato aborale del maschio di 33 mm LDM. Scala = 5 cm. of Pianosa (geographical position: 9°57.03' - 9°55.92' W; 42°26.31' - 42°29.11' N; average depth 710 m) (Fig. 1). They were sampled by a commercial trawl net routinely used on local fishing grounds, with a 40 mm cod-end mesh size (stretched). The trawl was carried out by a commercial otter trawler (89 gross registered tonnage, 22.5 m overall length, 800 hp engine) based in the har- bour of Porto Santo Stefano. For further specifications of the sampling protocol and the sampling gear see De Ranieri (2003). The animals were measured on board soon after their capture: dorsal mantle length (DML) to 1 mm; total weight (TW) to 0.1 g. Afterwards, they were fixed in 10% neutralized formalin and then preserved in 70% ethanol for further analyses. A macroscopic analysis of each specimen was carried out, with particular attention to the morphology of the arms and the size of suckers. Sex and maturity stage of the gonads were recorded in each individual, according to the presence or absence of spermatophores in the sem- inal vesicle and penis in males, and of oocytes in the ovi- ducal gland and distal oviduct in females. Ovaric oocytes were measured (to 0.1 mm) by a dissecting microscope with an ocular micrometer. Results The four specimens were in rather good conditions when collected, without any evident damages (Fig. 2); only the distal part of some arms was either broken or lacked suckers. The body was gelatinous, flattened, oval shaped and displayed two small fins; the arms bore one row of suckers and two rows of cirri, a distinctive character for the cirrate octopods. A large interbrachial web envel- oped the arms throughout their length, except for their distal ends; the occurrence of an internal U-shaped shell was detected (Fig. 3). The body was uniformly reddish- brown coloured. The mantle cavity analysis showed that the four speci- mens were two mature males (33 and 54 mm ML, 64.8 and 162 g TW, respectively) and two maturing females (29 and 30 mm ML, 50.6 and 48.2 g TW, respectively). The individuals showed all the diagnostic characters re- Fig. 3. Dorsal view of the shell of the 54 mm DML male. Scale bar = 10 mm. Fig. 3. Vista dorsale della conchiglia del maschio di 54 mm LDM. Scala = 10 mm. ported by Villanueva et al. (2002) for O. calypso ; each arm had a single muscular nodule and the typical number of suckers. The two males clearly showed the distinctive arrangement of suckers of O. calypso (Tab. 1); the first enlarged suckers arm side proximal distal suckers field field DML 54 mm I right 4-7 23-25 49 left 4-7 24-25 48 II right 4-8 24-25 50 left 4-8 24-26 * 111 right 4-8 23-25 48 left 5-9 25 50 IV right 5-9 23-26 * left 5-10 24-26 52 DML 33 mm I right 5-8 23-25 46 left 5-8 24-25 47 II right 5-8 23-26 48 left 4-8 24-27 47 III right 4-9 25 48 left 5-9 25-26 49 IV right 5-8 ** left 4-8 ** Tab. 1. Position of the enlarged suckers and number of suckers for each arm of the two males of Opisthoteuthis calypso. Tab. 1. Posizione delle ventose ingrandite e numero delle ventose di cia- scun braccio dei due maschi di Opisthoteuthis calypso Fig. 4. Spermatophores found in the seminal vesicle of the 54 mm DML mature male. Scale bar = 3 mm. Fig. 4. Spermatofore trovate nella vescicola seminale del maschio maturo di 54 mm LDM. Scala = 3 mm. enlargement field consisted of 3-6 large suckers, started at suckers 4-5 and ended at suckers 9-10; the second en- largement field consisted of 1-4 large suckers, started at suckers 23-25 and ended at suckers 25-27. In both males, the sucker enlargement of the proximal field was greater on the arms III. The total number of arm suckers ranged from 47 to 52 in the males, from 45 to 49 in the females. The analysis of the male genitals revealed the presence of oval shaped spermatophores, 1-2 mm in maximum diameter (Fig. 4), in the seminal vesicle: 40 spermato- phores in the larger male, 27 in the smaller one. Many oocytes of very different sizes and at different de- velopment stages were found in the ovary of the two fe- males (Fig. 5 A). They were arranged in short strings, with the largest oocytes placed at the tip of each string. No oocytes were found in the distal oviduct and in the oviducal gland of both females. There were 221 oocytes (size range: 0.1-5 mm) in the 29 mm DML female, 272 (size range: 0. 1-5.6 mm) in the 30 mm DML one. The oocytes were spherical up to the size of 1 mm, oval at larger sizes; their surface was smooth up to 2 mm and then became progressively reticulated; folds were evi- dent in oocytes larger than 3 mm (Fig. 5 B). Most oocytes were smaller than 2 mm and accounted for 85% of the total oocytes in the 30 mm DML female, for 73% in the 29 mm DML one. From the size of 2 mm on, an average of 1-3 oocytes per size class were found in each female (Fig. 6). Some stomach contents were present in three specimen, consisting of remains of amphipods (at least three spec- Fig. 5. A Oocytes of the 30 mm DML maturing female. B Detail of two reticulated oocytes of the 30 mm DML maturing female. Scale bar = 5 mm. Fig. 5. A Oociti della femmina in maturazione di 30 mm B LDM. Det- taglio di due oociti reticolati della femmina in maturazione di 30 mm LDM. Scala = 5 mm. 19 Opisthoteuthis calypso (Cephalopoda: Octopoda) collected on bathyal bottoms of the northern Tyrrhenian Sea (western Mediterranean) Paolo Sartor & Paola Beicari Fig. 6. Size frequency distribution of the oocytes of the two females (size class width = 0.2 mm). Fig. 6. Distribuzione di frequenza di taglia degli oociti delle due femmine (ampiezza delle classi dimensionali = 0,2 mm). imens), one mysid, one polychaete, and one copepod, in all. Discussion Opisthoteuthis calypso is a species new to the teuthofauna of the northern Tyrrhenian Sea, to be added to the 31 species up to now recorded from this area (Beicari & Sar- tor, 1993; Sanchez et al., 1998). As for the Italian waters, this species was previously reported from the Ligurian Sea by Orsi Relini et al. (2001), as O. agassizii, and from the Sardinian seas by Cuccù et al. (2006). According to Villanueva et al. (2002) O. calypso, occurs in a wide area of the eastern Atlantic Ocean and has also been recorded in other western Mediterranean areas, i.e. the Catalan Sea (Morales, 1959, 1962; Villanueva, 1992b) and the Bal- earic Sea (Quetglas et al., 2000), and has been collected from a wide depth range, 365 to 2,287 m. The species seems to be rather abundant on the bathyal bottoms of the south-eastern Atlantic. The findings reported from this area are frequent also for the upper limit of its bathy- metric range (400 to 600 m). Catches proceed from both experimental surveys and commercial fishery, being O. calypso not infrequently discarded, as a by-catch, by trawlers targeting large gadiform fish (Villanueva & Guerra, 1991; Roeleveld et al., 1992). On the other hand, the records of O. calypso from the Mediterranean are still occasional and all proceed from experimental surveys; in addition, most catches come from trawls on bottoms deeper than 700 m, which are still poorly investigated. As a matter of fact, a substantial sampling effort was performed in the last two decades in a wide Mediterranean area on soft bottoms down to 800 m, within both the international MEDITS and the Italian GRUND trawl surveys (Relini, 1988; Bertrand et al., 2002), whereas the only information for deeper bottoms comes from investigations quite limited in time and space. These considerations could lead to the supposition that in the Mediterranean O. calypso is more abundant in wa- ters deeper than its usual depth range, where the envi- 20 ronmental conditions are rather stable and probably more similar to those of its Atlantic habitat. Indeed, O. calypso seems to be particularly adapted to the deep-sea environment, a characteristic in common with the other cirrate octopods, found down to 7,229 m depth (Voss, 1988). The morphometric and meristic characteristics of the four specimens of O. calypso described in this study fully agree with the diagnostic features reported in the new species original description by Villanueva et al. (2002). The muscular nodule in the arms was rather apparent in all the specimens, providing a good diagnostic character for the species identification. The position of the enlarged suckers on the arms of males and the counts of suckers fit the lower limits of the diagnostic ranges for O. calypso provided by Villanueva et al. (2002). This could be due to the size of our specimens, ranging from 29 to 54 mm DML and from 48 to 176 g of TW, that is small to medium size. Indeed, O. calypso can reach considerable sizes: Vil- lanueva & Guerra (1991) reported DMLs from 13 to 108 mm and TWs from 4 to 5400 g for specimens caught in Namibian waters. The presence of several spermatophores and the evident enlargement of suckers in all the arms unambiguously indicated that the two males were sexually mature, even though the smaller one was lighter (65 g TW) than the minimum maturity weight (95 g) reported by Villanueva (1992a). As for the females, both specimens were in maturation, according to the absence of oocytes in the terminal part of the oviduct and in the oviducal gland. They were con- siderably lighter (48 and 51 g TW) than the minimum female maturity weight (190 g) (Villanueva, 1992a); also the maximum observed oocyte size (5.6 mm) was small- er than that reported for mature females (7.5 mm) (Vil- lanueva, 1992a). The analysis of the ovarian oocytes size frequency confirms the continuous-spawning reproduc- tive strategy for this species, as described by Villanueva (1992a) for mature individuals of O. calypso collected all year round in the Namibian waters: the egg production is continuous throughout the mature life span, eggs are released one or two at one time and a considerable body growth takes place from the onset of sexual maturity on. This is the typical reproductive strategy of the genus Opisthoteuthis as well as of all cirrate octopods (Daly et al., 1998). On the contrary, for many incirrate octopods the semelparous reproductive strategy is well known; females show a limited growth when mature, produce just a single mass of eggs and die afterwards (Mangold, 1987; Rocha et al., 2001). Probably the continuous spawn- ing is a fitting strategy in the stable deep-sea environ- ment. The stomach contents analysis confirmed a diet based mainly on suprabenthic crustaceans, as previously re- ported for O. calypso from Namibian waters (Villanueva & Guerra, 1991). The terms suprabenthos or hyperb- enthos is referred to the association of small animals liv- ing in the water layer close to sea bed, mainly crustacean amphipods, decapods, mysids and cumaceans. These organisms are a basic food resource for juveniles of many demersal species and play an important role in the en- ergy transfer in the demersal food chains (Mees et al., 1997). As previously supposed, this species is probably not very rare in the Mediterranean waters; in order to in- crease its catches, a greater sampling effort on bathyal bottoms is needed. Acknowledgments The Authors thank the crew of the trawl vessel "Franc- esco Padre" (Giovanni, Aldo and Pippo) for the kind col- laboration during the sampling on board. References Belcari P. & Sartor R, 1993. 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Malacol., 45 23-26 (suppl. 2009) On a large specimen of Histioteuthis bonnellìi (Cephalopoda: Histioteuthidae) caught in the northern Tyrrhenian Sea, western Mediterranean Domenico Capua* (El), Paolo Sartor*, Riccardo Sirna° & Alessandro Voliani5 * Via delle Guglie, 7, 57125 Livorno, Italy, domenlcocapua@vlrgilio.lt (El) Corresponding Author * Centro Interuniversitario di Biologia Marina ed Ecologia Applicata, Viale Nazario Sauro 4, 57128 Livorno, Italy 0 Acquario Comunale di Grosseto, Viale Porciatti 12, 58100 Grosseto, Italy 5 ARPAT- RIBM, Via Marradi 1 14, 57126 Livorno, Italy Abstract A large temale of the cephalopod Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1 835) was caught by a commercial otter trawler in the northern Tyrrhenian Sea off the Tuscany coasts, on a muddy bottom at 130 m of depth. This specimen (dorsal mantle length = 230 mm, total weight = 3,550 g) was the largest recorded up to now in the Italian waters and probably the largest specimen found in the Mediterranean Sea. About 70,000 im- mature eggs were estimated to be present in the ovary, ranging from 0.4 to 1 1 mm in diameter (major axis), with an average value of 0.55 mm. Compared with other findings, in particular with those from the Tuscany waters, mostly from 300 to 500 m, the depth from where this specimen was collected (130 m) is unusual. Riassunto Una femmina di notevoli dimensioni di Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1835) è stata catturata il 30 maggio 2005 al largo delle coste toscane nel Mar Tirreno settentrionale, con rete a strascico, su un fondo fangoso tra 120 e 140 metri. L'esemplare dopo la cattura si presentava in buono stato di conservazione, anche se privo delle braccia tentacolari, spezzate nella loro porzione prossimale. L'esemplare (lunghezza dorsale del mantello di 230 mm, peso totale 3.550 g) è risultato quello piu grande segnalato in acque italiane e, sulla base delle informazioni esistenti, sembra essere quello di maggiori dimensioni rinvenuto nel Mar Mediterra- neo. L'ovario, del peso di 18 g, conteneva circa 70.000 oociti, di diametro massimo compreso tra 0,4 e 1,1 mm, con valore medio di 0,55 mm. La distribuzione dimensionale delle uova è apparentemente polimodale, con una dimensione modale compresa tra 0,5 e 0,7 mm. Le ricerche condotte dal 1985 ad oggi nelle acque toscane, durante campagne di pesca a strascico sperimentale, hanno permesso di catturare 88 esemplari di H. bonnellii, di dimensioni inferiori rispetto a quelle dell'esemplare oggetto del presente lavoro, tra 294 e 677 m di profondità, anche se il maggior numero di catture è stato ottenuto tra 400 e 600 m. A questo fa eccezione una segnalazione per le acque a nord dell'Elba di una femmina di 195 mm LDM e del peso di 3,250 g, catturata alla profondità di circa 100 m durante una battuta di pesca professionale. Questi dati potrebbero far ipotizzare la presenza di una relazione taglia/profondità per questa specie. Sono ancora po- che le informazioni disponibili sulla biologia riproduttiva di H bonnellii. I dati raccolti sono stati comparati con quelli rilevati su una femmina matura (LDM 300 mm) catturata in Atlantico (25,000 uova stimate, con diametro medio di 2,3 mm) e su una femmina immatura di 195 mm di lunghezza dorsale del mantello (128.000 ± 32.000 uova comprese tra 0,4 e 1,0 mm, con diametro medio di 0,65 mm). Sulla base di queste informazioni, nonché del loro aspetto, gli oociti dell'esemplare indagato sono da considerarsi immaturi. Sembra, inoltre, che in questa specie avvenga una consistente riduzione del numero di uova, passando dagli esemplari in maturazione a quelli maturi. Questo può essere dovuto sia a fenomeni degenerativi o di riassor- bimento delle uova, ma anche a decremento numerico dovuto a deposizioni di piu lotti in tempi successivi. I dati ad oggi a disposizione non permettono ancora di definirne la strategia riproduttiva. Key words Histioteuthis bonnellii, Cephalopoda, Tyrrhenian Sea, Tuscany coast. Introduction Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1835) was recorded for the first time in Mediterranean in the year 1834 by Vera- ny, in the Gulf of Lions, off Nice. The species was de- scribed the following year by Férussac, which dedicated it to the Italian naturalist Franco Bonnelli. The geographical distribution of H. bonnellii is very wide, even though rather scattered. According to Voss et al. (1998), the species is present all through the Atlantic Ocean to the north of the Capricorn tropic extending eastwards to the Indian Ocean and the western Pacific, in subtropical waters near the convergence. Histioteuthis bonnellii is also present in the waters near the Arctic re- gion and in the Mediterranean Sea. The species lives in the water column in a wide bathy- metric range, from 100 to 2,000 m (Voss et al., 1998). The Family Histioteuthidae is monogeneric and in Mediter- ranean Sea is represented by two species: H. bonnellii (Férussac, 1835) and H. reversa (Verrill, 1880). Both spe- cies have been collected in the Tuscany waters south to Elba Island, northern Tyrrhenian Sea (Beicari & Sartor, 1993; Sanchez et al., 1998), while only H. bonnellii has been recorded in the south-eastern Ligurian Sea, north of he Elba Island (Lazzeretti et al., 1995). Once considered a rare species, the experimental trawl surveys (Capua, 2004) and the studies of predator stom- ach contents prove that H. bonnellii is rather common (Bello, 2000). The aim of this note is to report the finding of a large Domenico Capua, Paolo Sartor, Riccardo Sima & Alessandro Voliani Fig. 1. Right eye surrounded by 1 7 photophores. Fig. 1. Occhio destro circondato da 17 fotofori. sized specimen of H. bonnellii and to provide morpho- metric and biologic data to increase the knowledge of this still little known species. Materials and methods The specimen of H. bonnellii was caught during a com- mercial haul with bottom trawl net by the vessel "Mare Weight 3550 Total length (without tentacles) 880 Dorsal mantle length 230 Ventral mantle length 220 Mantle width 195 Head length 130 Head width 122 Fin length 130 Fin width 80 Right eye diameter 40 Left eye diameter 60 Lower Rostral Length 10 Arm I left length 485 Arm I right length 485 Arm II left length 491 Arm II right length 490 Arm III left length 510 Arm III right length 500 Arm IV left length 470 Arm IV right length 470 Tab. 1. Morphometric measurements (linear measurements in mm, weight in g). 24 Tab. 1. Misure morfometriche (misure lineari in mm, peso in g). Blu" based in Castiglione della Pescaia (Grosseto), on the 30 May 2005. The catch was obtained on a muddy bottom ranging from 120 to 140 m depth, on a site locat- ed 15 nautical miles westwards to the Formiche di Gros- seto Islets (10°50,30' E; 42°31,70' N). The specimen was in rather good conditions, even though both tentacular arms were broken. Histioteuthis bonnellii has no commercial value and is thus routinely discarded when caught (Sartor et al., 1998). Thanks to the concern of the fishermen it was possible to collect this specimen, that was delivered to the Acquario Comu- nale of Grosseto. The following data were gathered: total weight (g), sex, maturity stage and the most important morphometric measurements (mm). The total number of eggs was esti- mated by counting the oocytes of five 0.2 g ovarian sam- ples, randomly collected inside the oocyte mass; on each sample the size of the oocytes (maximum diameter, to 0.1 mm) was taken as well. Results The specimen was identified as Histioteuthis bonnellii ac- cording to the description provided by Voss et al. (1998) for the presence of this main macroscopic characters: a deep inner web placed between the arms I-III (more than 50% than the longest arm), typically connected to the web placed between the arms of the fourth pair; the pres- ence of 17 photophores around the right eye (Fig. 1); the typical arrangement of the cutaneous photophores; a single, elongate, photophore at the end of each arm I-III (much smaller on arms IV). The dorsal mantle length (DML) was 230 mm, the total weight 3,350 g. The other morphometric data are shown in Tab. 1. The internal morphological analysis revealed that this specimen was a female. The ovary was 40 mm long and 45 mm wide and weighted 18 g. The oocyte count, on a sample basis, allowed to estimate the presence of about 70,000 immature oocytes (Fig. 2). The eggs were con- nected to each other by a thin structure that clustered them in many bunches. The egg size (maximum diameter) ranged from 0.4 to 1.1 mm, with an average value of 0.55 mm. The size fre- quency distribution of the 256 measured eggs is shown in Fig. 3. The histogram seems polymodal, though the size class 0.5-0. 7 mm forms a well defined peak. Discussion In Tuscany waters Histioteuthis bonnellii is frequently caught, though with a scarce number of specimens, dur- ing commercial trawling on epibathyal bottoms, mainly when targeting the Norway lobster, Nephrops norvegicus (Crustacea: Decapoda), the deep sea pink shrimp, Parap- enaeus longirostris (Crustacea: Decapoda) and the red shrimps, Aristaeomorpha foliácea and Aristeus antennatus (Crustacea: Decapoda) (Sartor et al., 2003; Capua, 2004). 60 50 40 30 20 10 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 Oocyte diameter (mm) 1,1 Fig. 3. Size frequency distribution of the oocytes. Fig. 3. Distribuzione di frequenza di taglia degli oociti Experimental trawl surveys were carried out in Tuscany waters (south-eastern Ligurian Sea and northern Tyrrhe- nian Sea) from 1985 to date on soft bottoms from 10 to 750 m depth (Bertrand et al., 2000; Relini, 2000). In these years, 88 specimens of H. bonnelli were caught (on the average, two specimens per survey), in a wide depth range, from 294 to 677 m; the most abundant catches were obtained from 400 to 600 m. The specimens caught were highly variable in size, with a weight from 2 to 1950 g and an average total weight of about 150 g. The specimen object of this study appeared the largest among those collected in the area during the experimen- tal trawl surveys. Moreover, this specimen is also the largest among those collected up to now in the Italian seas (Jatta, 1896; Naef, 1923; Arbocco, 1958; Torchio, 1965; Voss, 1969; Würtz, 1979; Beicari & Sartor, 1993; Lazzeretti et al., 1995). On the basis of the available literature, this specimen is probably the largest one recorded for the Mediterranean Sea (Morales, 1962; Kaspiris & Tsiam- baos, 1984; Koutsoubas & Boyle, 1999). As concerns the bathymetric distribution in the Mediter- ranean Sea, the available literature reports that the spe- cies has been caught on a wide depth range, from a few hundreds meters to about 800 m (Arbocco, 1958; Torchio 1965; Bello, 1994; Tursi et al., 1994; Sanchez et al., 1998; Koutsoubas & Boyle, 1999; Maiorano et al., 1999; Giordano & Carbonara, 1999; Gonzalez & Sanchez 2002). In Tuscany waters H. bonnellii has been caught from 294 to 677 m depth. Such data show that the depth where the specimen was collected (130 m) is unusual with respect to the bathy- metric range typical for this species in the Mediterrane- an; also the large female (195 mm DML, 3250 g) recorded by Lazzeretti et al. (1995) was collected in Ligurian Sea at a similar depth, i.e. about 100 m. These observations may suggest that the largest specimens of H. bonnellii are more abundant near the upper limit of its bathymetric range, but additional data are needed to validate this hy- pothesis. The available information on the reproduction of H. bon- nellii is still scarce. The data collected in the present work were compared with those reported by Kristensen (1980) Fig. 2. Close up of the oocyte mass. Fig. 2. Dettaglio della massa oocitaria. for a mature female (DML 300 mm) caught in the Atlan- tic (25,000 estimated eggs of 2.3 mm mean size) and those reported by Lazzeretti et al. (1995) for an immature fe- male of 195 mm DML, with an estimated number of eggs of 128,000 ± 32,000 (range 0.4-1. 0 mm; average size 0.65 mm). On the basis of these data, the oocytes of the present specimen (average diameter = 0.55 mm) have to be con- sidered immature, which is corroborated by their gen- eral appearance and by the absence of external reticula- tions, a character of cephalopod oocytes close to matu- rity. Notwithstanding the few specimens studied, the avail- able data suggest that a steady decrease in the total number of oocytes occurs during the maturity. This may be due to either degenerative or reabsorption processes or the spawning of several batches of eggs. Anyway, the wide size range of the oocytes and the characters of the ovary reported by Kristensen (1980) (with all mature eggs, also found in the oviduct, in a specimen of a very large size) stimulate further investigations on the repro- ductive biology of this species. The available data do not allow the spawning pattern of H. bonnellii to be de- fined, whether semelparous (synchronous ovulation, monocyclic spawning) or iteroparous (group-syn- crhronous ovulation, monocyclic spawning) (Rocha et al., 2001). However, the polymodal size frequency distribution of oocytes suggests a multiple spawning strategy, as ob- served in many cephalopod species (Boletzky, 1987; Laptikhovsky & Nigmatullin, 1993; Bello & Deickert, 2003). The reproductive biology, together with studies on the main ecological aspects, are important targets for future investigations on this still poorly known species. We are grateful to Vittorio David (Acquario Comunale of Grosseto), as well as to Giuseppe and Vincenzo Temper- ani (fishing vessel "Mare Blu" of Castiglione della Pes- caia) for their awareness and co-operation. We also wish to thank Giambattista Bello and the anonymous referees for their valuable suggestions and for critically reading this paper. 2 5 Acknowledgements On a large specimen of Histioteuthis bonnellii (Cephalopoda: Histioteuthidae) caught in the northern Tyrrhenian Sea, western Mediterranean Domenico Capua, Paolo Sartor, Riccardo Sima & Alessandro Voliani References Arbocco G., 1958. Intorno ad una Histioteuthis bonelliana pes- cata nel Mar Ligure. Natura, 49: 117-120. Belcari P. & Sartor P., 1993. Bottom trawling teuthofauna of the Northern Tyrrhenian Sea. Scientia Marina, 57: 145-152. Belcari R, Sartor P. & De Ranieri S., 1998. 1 cefalopodi nello sbarcato commerciale con reti a strascico nel Mar Tirreno Set- tentrionale. Biologia Marina Mediterranea, 5 (2): 318-325. Bello G., 1994. Histioteuthis bonnellii (Cephalopoda: Histio- teuthidae) in the Adriatic Sea: evidence from predator stom- ach contents. Bollettino Malacologico , 30: 43-48. Bello G., 2000. 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Malacol., 45 27-33 (suppl. 2009) First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying patterns in southern populations Lidia Orsi Relini (EH), Alessandro Mannini, Luca Lanteri & Eugenio Beccornia Dip.Te.Ris, Laboratori di Biologia Marina ed Ecologia Animale, Università di Genova Corso Europa 26, 16132 Genova, Italy, largepel@unlge.lt Abstract During the trawl survey MEDITS 2005, an egg mass of Loligo forbesi was collected in the western Ligurian Sea, on a muddy bottom at about 600 m of depth. This record, the first in the study area, is discussed taking into account general information about spawning in L. forbesi Mediterranean and Macaronesian popula- tions. The occurrence of different reproductive patterns in Loligo species are underlined and in L. forbesi the existence of egg strands heavier and lighter than the sea water is considered indicative of a spawning strat- egy evolving with time and age of the female. Riassunto Si riporta il primo ritrovamento di uova di L. forbesi su fondi fangosi batiali del Mar Ligure occidentale, a circa 600 m di profondità. Per commentare questo reperto ed inquadrarlo nella biologia della specie, si rias- sumono le informazioni sulla riproduzione reperibili nella letteratura relativa al Mediterraneo e all'Atlantico adiacente. Queste riguardano: 1) la presenza di zone di deposizione in prossimità del limite piattaforma/ scarpata, che fu accertata circa un secolo fa dai ricercatori della Stazione Zoologica di Napoli; 2) l'associazio- ne delle capsule ovigere a celenterati coloniali che risulta dalle stesse ricerche; 3) lo sviluppo embrionale, con simili dimensioni alla schiusa in materiale del Mediterraneo e delle Azzorre; 4) osservazioni sul comporta- mento condotte alle Azzorre sia su individui marcati, sia su individui in cattività: di questi ultimi è stato os- servato l'accoppiamento e la deposizione delle uova; 5) un recente ritrovamento di uova deposte a circa 730 m di profondità nell'Egeo. Questa rassegna degli aspetti riproduttivi è suggerita dal fatto che L. forbesi del Mediterraneo e del nord Europa sarebbero distinti a livello di sottospecie e che nelle due sottospecie della congenere L. vulgaris (L. v. vulgaris, L. v. reynaudii ) vengono descritti comportamenti riproduttivi sostanzial- mente differenti. Si conclude che nelle popolazioni meridionali di Loligo forbesi, le capsule ovigere possono essere deposte in un intervallo di profondità di oltre 500 m; le capsule ovigere possono presentare diverse tipologie, cioè essere piu dense o meno dense del mezzo ambiente, verosimilmente in funzione dell'età delle femmine. Capsule ovigere erette sul fondo, rispondenti ad esigenze di visibilità, suggeriscono compor- tamenti riproduttivi complessi come quelli descritti in specie o sottospecie di Loliginidae non presenti nel Mediterraneo ( Loligo pealei, L. opalescens, L. vulgaris reynaudii ecc.). Key words Loligo forbesi, Mediterranean, egg capsules, spawning strategies, Cephalopoda. Introduction The veined squid Loligo forbesi Steenstrup, 1856 (Cepha- lopoda: Loliginidae), is distributed throughout the Med- iterranean and adjacent Eastern Atlantic, in the latitudi- nal range 20°-60° N, with the Azores Islands as its west- ern boundary (Roper et al., 1984). This species, which is often confused and/or dealt with together L. vulgaris, represents a valuable fishery resource in the Atlantic, while in the Mediterranean it is an irregular by-catch of trawl fisheries. Clearly, the knowledge about the populations living in this large range of latitude and longitude (Fig. 1) is un- balanced, with a pole of intensive research in Scotland and scarce data in the South: such a polarity reflects the economic importance of the species in the NE Atlantic, with the largest landings in the UK. On the other hand, both morphometric and genetic studies, have indicated relevant differences in northern and southern popula- tions (Guerra, 1992; Pierce et al., 1994; Brierley et al., 1995). The aim of this note is to describe a recent record of L. forbesi eggs in the Ligurian Sea and to report old and re- cent data, from Mediterranean and adjacent Atlantic wa- ters. Available literature about reproductive patterns, which are supposed to be conservative, are re-examined in detail to clarify similarities and/or differences with respect to northern populations. The description of the "state of the art" about reproduction in the southern populations of L. forbesi also shows uncertainties or gaps of knowledge as well as providing indications for future research. During several Mediterranean trawl surveys, both na- tional and European, L. forbesi has been caught from 50 to 600 m at the Balearic islands (Quetglas et al., 2000), from 84 to 115 m off the French coast (Boletzky & Man- gold, 1985); from the range 50-100 m to the range 500-650 m in the Ligurian Sea (Relini et al., 2002); from 100 to 400 m in the North Tyrrhenian sea (Mannini & Volpi, 1989; Beicari & Sartor, 1993); from 40 to 620 m in Sardinia (Cuccù et al., 2003); from 70 to 560 m in the Sicilian Chan- nel (Ragonese & Jereb, 1986); from 75 to 425 m in the 27 Lidia Orsi Relini, Alessandro Mannini, Luca Lanieri & Eugenio Beccornia Fig. 1. Di stribution area of Loligo forbesi. Southern populations live along an axis about 6,000 Km long. Fig. 1 . Areale di Loligo forbesi. Le popolazioni meridionali sono distribuite lungo un asse esteso per circa 6.000 km. North Ionian sea (D'Onghia et al., 1995); from 276 to 715 m in the North Eastern Ionian sea (Lefkatidou et al., 2003). In the southern Ligurian Sea, a recent mapping of the distributions of L. vulgaris and L. forbesi shows the latter squid located from 80 to 600 m (Ria et al., 2005). Loligo forbesi therefore appears to be a circalittoral and bathyal species, which is mostly separated from the strictly coastal L. vulgaris. In the Atlantic, such a separation disappears progres- sively to the north and L. forbesi extends its range to shal- low coastal waters: thus, near Plymouth, where it coex- ists with L vulgaris, it has been trawled up from 13 to 104 m of depth (Holme, 1974) and in Scotland, where the presence of L. vulgaris is scarce, from 18 to 371 m (Lum- Kong et al., 1992). In the Moray Firth (Scotland) a spe- cific trawling for juveniles is carried out in autumn at only 10 m (Pierce et al., 2006). Material and methods The egg mass described herein was collected on the 12 July 2005 during the trawl survey MEDITS (Bertrand et 8°00' Albenga • Gallmara Island 8°30’ 44° .start • end Imperia 100 200/ 500 1000 Fig. 2. Location where the eggs of Loligo forbesi were caught by trawl. Fig. 2. Luogo di raccolta a strascico delle uova di Loligo forbesi. al., 2002), by a haul located off the Gallinara Island (Fig. 2). It lasted one hour, the starting positions was 43°57'91" N - 08°18'19" E, the ending position 43°56'00" N - 08°17'68" E, the average depth 614 m; the sea bottom temperature 13.6°C. The MEDITS project (Mediterranean International Trawl Surveys) (Bertrand et al., 2002), which presently con- cerns 10 European countries, is based on a spring-sum- mer survey which is primarily aimed at obtaining esti- mates of abundance indexes for a series of target species. The selected stations are based on a depth stratified sam- pling scheme that includes five depth strata: 10-50, 50- 100, 100-200, 200-500 and 500-800 m. The trawl net has 20 mm stretched mesh size in the codend. During the haul continuous measures of temperature and depth are re- corded. The GRUND project (Italian Trawl Surveys) has similar aims and a similar depth stratified sampling scheme, with more numerous hauls which are carried out in autumn. In the present study area the GRUND net mesh has the same size than the MEDITS net. The egg mass was frozen on board and, once transferred to the laboratory, it was thawed and fixed in 10% forma- lin. Eggs were observed with a video camera attached to a stereo microscope. Counts and measurements were taken from the images by means of the LeicaQWin soft- ware. Results The egg mass comprised 13 capsules, 8-8.5 cm long, each containing 36-40 eggs. The egg capsules merged at the base in a common point which retained a small quantity of mud, thus suggesting that the group was attached to some hard object laying on the bottom; however no part of any object was found. Six eggs were randomly extracted from the jelly mass and measured; the largest diameter was ca. 3 mm. The developmental stages of embryos appeared to be very similar in all the eggs and corresponded to stage 16 of Segawa et al. (1988). We assigned the egg mass to L. forbesi on the basis of the following combination of characteristics: 1) egg size; 2) number of eggs per capsule; 3) general aspects of the capsule, such as transparency of the jelly and irregular surface (see further below); 4) depth of the record. Discussion First observations on L forbesi egg masses were carried out at the Zoological Station of Naples. Jatta (1896), de- scribing the species, stated that eggs were unknown; however he figured, in plate 3 fig. 1 of his monograph, a group of five capsules laid on a thin branch of the bam- boo coral Isidella elongata (Fig. 3 A) and wrote: "these eggs must be assigned to a Myopsid squid; they are found at 150-200 m depth and are collected in the vicin- ity of Capri island. Such masses are very similar to those of L. vulgaris and I think they belong to L. forbesi”. Later 28 on both Lo Bianco (1909) and Issel (1932) confirmed Jat- ta's identification. Lo Bianco (1909) noted that egg masses were found on branches of Isidella and other gorgonians and also on Corallium rubrum in the period from April to June: "they are opalescent, rather trasparent, cylindrical with an ir- regular surface and two tapering ends. The length of the capsule ranges from 8 to 11 cm, with a diameter of about 15 mm; it is very similar to the capsule of L. vulgaris, but it is more transparent and larger. Capsules are laid on muddy bottoms and on coralligenous reefs, at 150-200 m depths". The notes of Lo Bianco (1909) placed the spawning area of L. forbesi approximately at the shelf break, while the indicated spawning season is spring, so that the pres- ence of recruits should occur in the following summer. However Lo Bianco (1909) noted also that L. forbesi was not a species continually present in the Gulf of Neaples. It could appear in September, sometimes in large num- bers, but not in all the years. The association of eggs with gorgonians is not mentioned in any further paper and is intriguing. In particular I. elongata, standing on compact muddy bottoms in a large depth range of the slope (Pérès & Picard, 1964), in the past should have offered to the squid large quantities of living hard substratum, but at present it almost disappeared from trawled bottoms, in- cluding their deepest range at about 700 m depth, where the trawlers target the red shrimps Aristeus antennatus. Other basic studies carried out in Naples regarded the comparative anatomy of the Loliginidae. Naef (1923), describing the general morphology of L. forbesi, men- tioned the occurrence in males of accessory glands with a possible content of luminescent bacteria, a feature which, in modern taxonomical approaches, might re- move this species from the genus Loligo (Alexeyev, 1992). Naef noted that juveniles of this species have a thicker head than L. vulgaris of the same size. He could not ob- serve fully mature animals, but wrote: "The mature male is much slenderer, the length of the mantle is at least 6 times its width". Naef's observations were confirmed when Martins (1982) described for the first time the fish- ery and the biological characteristics of L. forbesi at the Azores Islands, where very large specimens were found. Martins (1982) examined 1 /3 of the total annual catch of an artisanal fishery using hand lines in Horta, Faial, for a total of 622 specimens. The jigging had taken place at 215-270 m of depth. The catch consisted of a majority of mature individuals (80.2%) whose length range was 31- 90 cm DML in males and 25-41 cm in females. During the year of the study the highest degree of maturity was ob- served in spring and the lowest in autumn. From the notes of Martins (1982), several affinities with the Mediterranean population are evident as well as dif- ferences from populations of Northern Europe. As to the latter, beside having a different depth distribution, as previously noted, they are characterized by smaller sizes (Holme, 1974), by a different reproductive season (i.e. from December to June in coastal water of Scotland, ac- cording to Lum-Kong et al., 1992) and, what is more rel- Fig. 3. Loliginid egg capsules lighter and heavier than sea water. A. Egg capsules of Loligo forbesi In the figure from Jatta (1896); the capsules are attached to a very thin branch of the bamboo coral Isidella elongata, sug- gesting that they are lighter than sea water B. Egg capsules of Loligo vulgaris - clearly heavier than sea water - In a sheltered location on rocky bottom. Fig. 3. Capsule ovariche di loliginidi meno e più dense dell'acqua del mare. A. Capsule ovariche di Loligo forbesi in una figura da Jatta (1896); le capsule aderiscono ad un sottilissimo ramo del corallo-bambù Isidella elongata, mostrando una minore densità rispetto all'acqua del mare. B. Capsule ovariche di Loligo vulgaris- chiaramente più dense dell'acqua del mare - in un posto protetto su fondo roccioso. evant, a smaller size of hatchlings in respect of southern populations (see later), i.e. 3.26 and 3.13 mm at the tem- peratures of 8 and 12°C (Gowland et al., 2002). In Naples fishermen never confused the two species of Loligo : L. forbesi was called "occhione" (= big eye) be- cause of its large eyes (Naef, 1923). The distinction was probably related to the respective commercial value: in fact because of their large size and tough flesh, L. forbesi are cheaper than L. vulgaris (Nesis, 1971). At present (end of 2005) in the Ligurian landings of cephalopods, the small catch of L. forbesi (Fig. 4) is divided into two com- mercial categories, the large and the small specimens, the latter being also the most expensive. After these first studies, apparently the reproductive bi- ology of Mediterranean L. forbesi was neglected for many years. Mangold-Wirz (1963) observed very rare speci- 29 First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying patterns in southern populations Lidia Orsi Relini, Alessandro Mannini, Luca Lanieri & Eugenio Beccornia Fig. 4. Catches of Loligo forbesi observed in the Ligurian Sea during the trawl survey MEDITS (end of spring) and GRUND (autumn), during the period 1994-2005. Fig. 4. Catture di Loligo forbesi effettuate nel Mar Ligure nell'ambito del trawl survey MEDITS (tarda primavera) e GRUND (autunno), nel periodo 1994-2005. mens of L forbesi in the Catalan Sea fisheries, but about twenty years later, the squid appeared with interesting numbers on the Provencal coast (Boletzky & Mangold, 1985); in trawls carried out between 85 and 115 m, both adults and juveniles were observed. Similar events oc- curred in the Ligurian Sea. In the period 1977-81 during a study of bathyal fishing grounds no L. forbesi was found. During the '80s some specimens began to appear in the trawl catches and at present with the trawl sur- veys of the Italian project GRUND and those of the inter- national project MEDITS, started in 1994, catches remain very variable (Fig. 4). In the '80s substantial information on eggs and embryos of L. forbesi were achieved both on Mediterranean and Azorean material. In both cases, females captured alive laid egg capsules which were raised in the laboratory to hatching; although egg laying may have been triggered by stress, the development was apparently normal. Bo- letzky (1987) observed that a female caught by trawl at 95-105 m in November and maintained in a tank on- board, deposited two capsules before dying. The cap- sules were brought to the laboratory of Banyuls-sur-Mer and raised together with freshly laid capsules of L. vul- garis. Eggs of L. forbesi hatched 60 days after the deposi- tion, at a temperature varying from 12 to 15°C; hatch- lings measured 4.5 mm ML and thus corresponded to juvenile L. vulgaris one to several weeks old (Boletzky, 1987). Egg strands were obtained also from mature fe- males in captivity in a wooden cage maintained for this purpose in the Horta harbour (Porteiro & Martins, 1992). Live eggs, after 11 days at about 15°C in the harbour, were transported to Texas and raised there at 12.5°C. Segawa et al. (1988) illustrated 30 embryonic stages and observed a range of DML of hatchling (4.3-4. 9 mm) in the same size range as indicated by Boletzky (1987). The size of embryos of L. forbesi mirrors the fact that this spe- cies is considered the largest Loliginid squid (Nesis, 1971). 30 Other aspects of egg laying where observed in Horta (Porteiro et al., 1990). Mating occurred in captive speci- mens - male 46 cm DML, female 35 cm DML - which were kept in a tank of 3 m in diameter. After 13 days the female laid 50 strands of eggs (80-100 eggs per strand), most of which where fixed to small stones on the bottom. The female died two days after spawning. In the same locality, eggs were found also on a artificial substratum (Porteiro & Martins, 1992), an octopus trap, formed by a segment of tubular PVC, with a diameter of 13.5 cm and one end sealed with concrete. The trap was placed at 25- 30 m depth and, at recovering, it contained 20 capsules, each with 39 to 50 eggs. This record seemed surprising to the authors: in fact, in the Azores, squids bearing acous- tic transmitters, tracked both day and night, had been observed to move between 20 and 550 m, so the authors considered surprising that and adult squid would come up to lay eggs in shallow waters. However this record and others to be mentioned later on, suggest that egg laying can occur at any level of their depth distribution. The two clearly different egg masses of L. forbesi ob- served in Horta (L vulgaris is not present in the Azores), deserve some further comments. Spawnings of about 4,500 and 900 eggs respectively, could be due to spawn- ers of different size, a large and a small female respec- tively (de facto the former was due to a large female, 35 cm ML). However also the modes of egg laying changed completely: inside a hollow object and on stones on the bottom, respectively. In the literature, such different modalities of egg laying are generally ascribed to different species or subspecies of Loliginid squids: the two subspecies of L. vulgaris can serve as examples. In L. vulgaris vulgaris of the Mediterranean the eggs are commonly observed on rocky areas at about 20-30 m depth (Fig. 3B): they are heavier than the sea water and their placement apparently scarcely fulfils the need of visibility. Social interaction during spawning are appar- ently limited to the fact that females, in presence of laid eggs strings, add their own to those previously fixed on the substratum (Mangold, 1963, 1989). On the contrary, in the other subspecies, namely L. vul- garis reynaudii, the mating process is very complex and there are three different ways of sperm transmission. Fe- males, already mated and bearing sperm in a buccal re- ceptacle, reach mating arenas, i.e. areas covered by sev- eral egg mops (1-3 m diameter). Around each mop ago- nistic behavior of large males and intrusion of sneaker males are observed (Sauer et al., 1997; Hanlon et al., 2002). Winner males transfer their spermatophores in- side the mantle of the female; sneaker males to the egg mass which is forming in the arms of females. The result is that multiple paternity is assured to eggs of a single capsule (Shaw and Sauer, 2004). The egg masses erected on the bottom, are very visible and they represent im- portant visual signals for the spawners. In fact, large males wait for the arrival of females remaining near egg masses and after mating they escort the female to the mops (Hanlon et al., 2002). Touching egg strands, males also take specific reproductive pheromones (Buresh et al., 2003). In southern populations of L. forbesi two modes of egg laying have been observed: a) egg capsules heavier than sea water which hang from the substratum like tiróse of L. vulgaris : examples can be found in the egg capsule figured by Boletzky (1987) and those found in the octo- pus trap of Horta (Porteiro & Martins, 1992); b) egg cap- sules lighter than sea water which are standing on the substratum: examples are egg masses adhering to small stones of the bottom (Porteiro et al., 1990), as well as those laid on Isidella elongata (Fig. 3A). The latter cap- sules had to be light, otherwise a more robust part of the colony should have been used. This kind of egg strands suggest their collocation in mating fields. May these different modalities of egg laying be related to the age of females? Taking into account that an intermittent terminal spawning occurs in Loliginidae (Rocha & Guerra, 1996) and that the firmness of body tissues of the spawners declines with time (Macewicz et al., 2004) this supposition seems reasonable. Older females, i.e. those engaged in the last steps of spawning, might pro- duce a lighter jelly and buoyant egg strands, which could be more suitable for mating arenas. Loliginid squids show the most complex social behavior, particu- larly in the genus Sepioteuthis (Moyniham & Rodaniche, 1982); in the genus Loligo top performances are assigned to older and larger individuals, in particular to large males which are the leaders of nuptial choreographies (Sauer et al., 1997) but could also be assigned to large females. If it is so, it is not surprising to find such strat- egy in L. forbesi, the species that reaches the largest sizes and the most important sexual dimorphism. However, many questions remain to be answered: why sometime egg laying seems occasional and sometime so "organ- ized"? Are the latter phenomena related to population densities? The most recent record of an egg mass of L. forbesi in the Mediterranean was reported in the Aegean Sea (Salman & Laptikhovsky, 2002). On March 1996, two egg masses were recovered from a depth of 720-740 m attached to small rubble; embryos were in an advanced phase of de- velopment. This record is very similar to the present one and for both the transport of detached materials cannot be excluded. However every new find of bathyal loca- tion of eggs reinforce the possibility of real very deep egg laying. Moreover, the detail of the small stones recall the existence of light egg strands, erect on the bottom, i.e. probably laid by old and/or large females which could live deeper than young females. Conclusions In conclusion, along the major axis of its distribution, from the Aegean Sea to the Azores, Loligo forbesi appears to be a deep water species - circalittoral and bathyal - which lives in a vertical space of about 500 meters and has spawning grounds around the shelf break and on the muddy bottoms of the slope. In the Mediterranean this habitat is homogeneous in terms of temperature (13- 14°C); in fact, in this optimal temperature the develop- ment occurs in 60 days (Boletzky, 1987) and produces hatchlings measuring 4.5 mm ML. Recruitment processes are not well known, however the distribution of young individuals is connected with the shallower levels at about 60-80 m. Sporadical observa- tions on the behaviour of captive specimens suggest complex social interactions regarding mating and egg laying, in particular competition among large males, and the production of buoyant egg strings, suitable to as- sume maximum visibility on their substratum. Are the above-mentioned features present also in the latitudinal axis of distribution of L. forbesi, from Morocco to Norway, and how far can they be tracked to the North? Genetic studies have separated L. forbesi of the Azores from North European populations, from North Spain to the British Isles, at the level of subspecies (Brierley et al., 1995): have the two subspecies, which remain unnamed probably because of unresolved affinities of the genus (Vecchione et al., 1998), identical reproductive features? Spawning areas similar, depth-wise, to the Mediterra- nean ones were reported by Lordan & Casey (1999) off- shore the coast of Brittany. At the end of March 1995 a large amount of egg masses were found in a haul carried out at 135 m; the bottom temperature was about 11 °C. This record may be very important to explain the repro- ductive biology of L. forbesi. In fact it represents the most recent documentation of the existence of spawning fields on muddy bottom, after those indicated by the use of Isidella elongata in the Mediterranean. In the following years, two other records, less important as quantities, occurred west of Ireland, at 300 and 500 m, with bottom temperatures of 10.7°C and 10.8°C respec- tively (Lordan & Casey, 1999). These, in the opinion of the authors, could have been detached eggs that were not laid in the area where they were caught. All other egg masses mentioned in the literature of the British Isles (e.g. Lum-Kong et al., 1992; 1993; Collins et al., 1995; Gowland et al., 2003) were found in coastal shallow wa- ters and frequently on artificial substrata, such as creels for lobsters. The possibility of two kinds of egg laying is thus confirmed also in NE Atlantic populations albeit at different latitudinal levels (North France and Ireland- Scotland respectively). The Channel could be a significant boundary for L. forbe- si, separating boreal neritic and deeper southern forms (Tait, 1968). However, as already noted, genetic studies contrast such hypothesis indicating a homogeneous population stretching from N Portugal to Scotland (Shaw et al., 1999). Unfortunately, southern continental popula- tions, including all the Mediterranean ones, remain un- explored from a genetical point of view. These brief notes on spawning characteristics of Loligi- nidae, indicate that many aspects, ranging from genetics to social behaviour, remain to be studied in the Mediter- ranean. Reproductive strategies are certainly one of the most in- teresting aspects, because they can be related to the fish- ery management (Pierce et al., 2006) as well as to cepha- lopod general biology and evolution. 3 1 First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying patterns in southern populations Lidia Orsi Relini, Alessandro Mannlni, Luca Lanieri & Eugenio Beccornia Acknowledgements We wish to thank prof. Roberto Pranzato for the kind permission to rise his underwater photograph of Loligo egg masses in this paper. References Alexeyev D.O., 1992. The systematic position of biolumines- cent squids of the family Loliginidae (Cephalopoda, Myop- sida). Zoologeskiy Zhurnal, 71 (11): 12-23. Belcari P. & Sartor R, 1993. Bottom trawling teuthofauna of the Northern Tyrrhenian Sea. Scientia Marina, 57 (2-3): 145- 152. Bertrand J.A., Gil de Sola T., Papacostantinou C, Relini G. & Souplet A., 2002. 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Lavoro ricevuto il 2 febbraio 2006 Lavoro accetlato il 6 luglio 2009 33 First record of an egg mass of Loligo forbesi (Cephalopoda: Loliginidae) in the Ligurian Sea, with notes about egg laying patterns in southern populations Boll Malacol., 45: 35-38 (suppl. 2009) Occurrence of an egg mass of Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Teuthida) in the Strait of Messina (Italy), locus typicus of the species Vinicio Biagi (t)* & Giambattista Bello (Kl)# * Via Indipendenza 143, 57029 Venturina (Li), Italy * Arion, C.P. 61, 70042 Mola di Bari, Italy, giabello@libero.it (El) Corresponding Author Riassunto Viene segnalato il ritrovamento di un nidamento di totano rombo, Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Teuthida), nel porto di Reggio Calabria (Stretto di Messina, Mediterraneo). Si è stimato che il nidamento, lungo 60 cm circa, contenesse 15.000 uova. In aggiunta alla descrizione generale degli ammassi ovigeri di T. rhombus, vengono riassunti i loro precedenti ritrovamenti mediterranei. Lo Stretto di Messina rappresenta il locus typicus della specie, nonché il luogo dove fu rinvenuto il primo nidamento della stessa specie ripor- tato in letteratura. Si ipotizza che lo Stretto, grazie alle sue peculiarità idrodinamiche, costituisca un sito preferenziale per la deposizione di uova da parte di T rhombus. Key words Cephalopoda, Thysanoteuthidae, egg mass, Strait of Messina, Mediterranean Sea. Abstract An egg mass of the diamond-shaped squid, Thysanoteuthis rhombus (Cephalopoda: Teuthida), was found in the harbour of Reggio Calabria (Strait of Messina). It was 60 cm long and was estimated to contain 15,000 eggs. A general description of T rhombus egg masses is reported. An account of former occur- rences of such egg masses in the Mediterranean is given. The Strait of Messina is the locus typicus of T rhombus; the first described egg mass was also collected there. This peculiar marine district is hypothesized to be a preferential spawning area for this squid. Introduction The diamond-shaped squid, Thysanoteuthis rhombus Tro- schel, 1857 (Cephalopoda: Teuthida: Thysanoteuthidae), is an epipelagic oceanic species living in warm and tem- perate waters of the world ocean, including the Mediter- ranean Sea (Clarke, 1966). It is a fairly large species, one of the largest squid in the Mediterranean; it reaches at least 100 cm in mantle length (ML) and 20 kg in weight (Roper et al., 1984). This squid is comparatively common in the Mediterranean (see review in Bello, 1999 and 2009). In the Italian waters, several large specimens have been caught by sport fishermen by means of fishing-line (Biagi, 1992), whereas subadults and juveniles have been netted by cianciolo, a type of purse-seine for blue fish (Biagi, 1982 and pers. obs.). Thysanoteuthis rhombus was first described on a specimen collected in the Strait of Messina (Troschel, 1857), a chan- nel connecting the Tyrrhenian to the Ionian Sea, which is the Mediterranean site that has provided the most copi- ous wealth of oceanic species. The first egg mass of T. rhombus to be described was also collected in the Messina Strait (Sanzo, 1929). This de- scription, in addition to the egg mass gross morphology, includes egg capsules and embryos; the identification to T. rhombus was based upon the examination of embryos and hatchlings (Sanzo, 1929). Half a century later, some fifteen egg masses of T. rhombus had been reported from the tropical and subtropical waters of the Atlantic and Pacific Oceans. As for the Mediterranean, a second egg mass was described by Guerra & Rocha (1997); it was collected about 160 km south of Formentera (Balearic Is- lands) and about 80 km off the Algerian coast; finally, Guerra et al. (2002) reported three more egg masses from the Mediterranean westernmost areas: two of them from the Alboran Sea off the Spanish coast and one farther east, off Cartagena (Murcia). The description of T. rhombus egg masses reported in several works (e.g. Billings et al., 2000; Guerra et ah, 2002) may be summarized thus: sausage-shaped, some- times folded up or spirally coiled; length 60 to 200 cm; diameter 10 to 30 cm; texture gelatinous, dense, and elas- tic; egg capsules purple-coloured, arranged in two paral- lel and closely spaced coiled lines in the outermost layer of the mass; each capsule containing a single egg. Nig- matullin et al. (1995) hypothesized that females have ei- ther one of two different ways of spawning such a pecu- liar egg mass, so far unique among cephalopods (Fig. 1). The number of eggs in each mass is proportionate to its size; estimates from examined masses range from 35,000 to 180,000 eggs (Billings et al., 2000; Guerra et al., 2002). The egg masses, obviously devoid of any motion of their own, seem to be neutrally buoyant and fit into the mega- loplankton. All the diamond-shaped squid egg masses reported so far have been observed or collected close to the sea surface. Much information on the reproductive biology of T. rhombus is reported by Arkhipkin et al. (1983), Sabirov et al. (1987) and Nigmatullin et al. (1991, 1995). In this paper, we report the finding of a T. rhombus egg mass in the harbour of Reggio Calabria, on the eastern coast of the Messina Strait. This is the second report of Vinicio Biagi (t) & Giambattista Bello Fig. 1. Thysanoteuthis rhombus. A and B: two possible ways of egg mass construction by females C schematic diagram of egg mass: 1 : ovary; 2: oviduct; 3: nidamental glands; 4: oviductal glands; 5: secretion of oviduc- tal glands with ripe eggs; 6: egg mass (after Nigmatullin et al., 1995: p. 85). Fig. 1. Thysanoteuthis rhombus. A e B: possibili alternative di produzione del nidamento da parte della femmina. C: disegno schematico di nida- mento. 1: ovario; 2: ovidutto; 3: ghiandole nidamentali; 4: ghiandole dell'ovidutto; 5: secrezione delle ghiandole dell'ovidutto contenente le uova mature; 6: nidamento (da Nigmatullin et al., 1995: p. 85). such egg masses in Italian waters and in the central Mediterranean and the sixth report in the whole Medi- terranean basin. In addition to these findings, there are two photographic records of such egg masses in the website www.mondomarino.net: a photo by Guido Pic- chetti labelled "Calamaro: uova ( Thysanoteuthis rhom- bus)" ["Squid: eggs {Thysanoteuthis rhombus)"] and a set of three photos by Alberto Romeo labelled "Calamaro: uova planctoniche ( Thysanoteuthis rhombus)" ["Squid: planktonic eggs ( Thysanoteuthis rhombus)"]; these photos were taken in the waters of the Sicilian islands of Pantel- leria and Ustica respectively. Material and results The egg mass was observed in the harbour of Reggio Ca- labria passively floating just below the sea surface, in late spring 2003. Its estimated length upon close obser- vation was 60 cm. An attempt to collect the mass with a dip net was unsuccessful; however it showed that the seemingly gelatinous egg mass was firm and heavy, thus suggesting that it was solid. Just below the whole mass surface there were small round structures, about 3 mm in diameter, arranged in transverse coils with respect to the longitudinal axis of the cylindrical mass. A jellyfish, Pelagia noctiluca (For- skàl, 1775), adhered to the egg mass surface. A photo- graph of the egg mass taken perpendicularly to it (Fig. 2) allows the following remarks. Size: the cylinder diameter is estimated at 15 cm, based on its length = 60 cm. Its surface, calculated by the for- mula S = n oh (where 0 and h are diameter and length of the cylinder, respectively), is about 2,800 cm2; the volume, calculated by the formula V = n (0/2)2 h is about 10,600 cm3; based on the neutral buoyancy of the egg mass and the density of sea water, the estimated weight of the egg mass is somewhat more than 10 kg. Lastly, using the data by Guerra et al. (2002: table I), we calculated that T. rhombus egg masses bear on average 5.3 eggs/ cm2 surface. According to such a density value, the estimated number of eggs of the mass described herein is about 15,000. Colour: the egg mass is transparent, but the capsules are dark red to purple and give an overall pinkish coloration to the mass. In some areas of the cylinder, the double line of spirally coiled egg capsules is clearly evident. Discussion The egg mass of Thysanoteuthis rhombus described in this report was found in the Messina Strait, locus typicus of the species (Troschel, 1857), where an egg mass of the same species was first recorded (Sanzo, 1929). In the past centuries many new species, mostly deep pelagic, have been discovered in the Messina Strait thanks to the strong tidal currents, which run alternatively from the north to the south and vice versa, and to the up-welling (Mazzarelli, 1909). The occurrence of a T. rhombus egg mass in the harbour of Reggio Calabria, which is U- shaped and widely open to the north, is probably due to such currents. Guerra et al. (2002) hypothesized that T. rhombus lays its eggs in waters with strong currents, such as the westernmost Mediterranean area. We maintain that another factor is important in the selec- tion of the spawning site, that is food availability (see also Miyahara et al., 2006). This squid grows rather fast, especially when adequate quantities of food are availa- ble (Nigmatullin et al., 1995). Arkhipkin & Nigmatullin (1997) showed that the modes of life and reproduction of some teuthids are strongly linked to food availability at different stages of their biological cycle (in addition to protection from potential predators); the Messina Strait with its strong upwelling phenomena can satisfy the feeding needs of early juvenile T. rhombus. Incidentally, many other species with high growth rates at their early stages, such as the swordfish, reproduce preferentially in areas with strong upwelling such as the Messina Strait (Bello, 1984). Moreover, the reports of reproductive pairs from this area (Biagi, 1992; Giordano et al., 1998; Bello, 1999) further support that the Messina Strait is one of the breeding sites for T. rhombus (this is the only cephalopod known to form stable breeding pairs all along the repro- ductive period, during which "pulsating" or "multiple" spawning occurs [Nigmatullin et al., 1995]). Pairs of dia- mond-shaped squid have also been reported in other Mediterranean locations, such as the Aegean Sea (Varda- la-Theodorou et al., 1991); paired unsexed adult speci- mens (Templado & Luque in Guerra, 1992; Jereb & 36 Fig. 2. Thysanoteuthis rhombus egg mass observed in the harbour of Reggio Calabria (southern Italy) (photo by G. Rizzica). Fig. 2. Nidamento di Thysanoteuthis rhombus osservato nel porto di Reggio Calabria (foto G. Rizzica). Ragonese, 1994) most probably represent reproductive pairs too. The finding of early juveniles in the southern- most Tyrrhenian Sea (Degner, 1925), fairly close to the Messina Strait, also supports the hypothesis that this is a preferential reproductive area. The estimated number of eggs in the Reggio Calabria T. rhombus egg mass is the smallest ever reported. As re- gards the size of the egg mass and the number of egg- capsules, we suggest that the diameter of the egg mass might be related to the female size (see Nigmatullin et al., 1995), whereas its length is mainly due to the quan- tity of eggs laid and, in turn, to the quantity of mature oocytes stored in the oviducts. The latter are compara- tively small and contain about 150,000 oocytes at the most, i.e., a small fraction of a female total oocyte pro- duction, which amounts to 3 to 5 million (Nigmatullin et al., 1995); as already pointed out here above, T. rhombus is a multiple spawner. Acknowledgements We thank our friend Guglielmo Rizzica for his report and photograph of the egg mass described in this work, and Dr. Andrea Biddittu for some valuable suggestions. References Arkhipkin A. I. & Nigmatullin C.M., 1997. Ecology of the oceanic squid Onychoteuthis banksi and the relationship be- tween the genera Onychoteuthis and Chaunoteuthis (Cephalo- poda: Onychoteuthidae). Journal of the Marine Biological As- sociation of the United Kingdom, 77: 839-869. Arkhipkin A.I., Nigmatullin C.M., Sabirov R.M., Shilin K.D., 1997. Sexual system morphology and peculiarities of functioning of squid Thysanoteuthis rhombus. In Taxonomy and ecology ofcephalopods. Leningrad, Nauka Press: 59-61. Bello G., 1984. Reflections on the genetic migrations of the swordfish, Xiphias gladius L. (Osteichthyes, Xiphiidae), in re- lation to water density. Quaderni dell'Istituto di Idrobiologia e Acquacoltura "G. Brunelli" , 4: 3-15. Bello G., 1999. 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A meno che non si sia assolutamente sicuri che il materiale rinvenuto sia ben noto e soddisfacentemente descritto nella letteratura scientifica (dati relativi alla stagionalità di ritrovamento inclusi), si dovrebbe documentare il ritrovamento. Questa nota fornisce raccomandazioni sulle modalità di trattamento delle uova di cefalopodi, per chi si trovi a raccoglierle e osservarle. Le procedure raccomandate sono suddivisi- bili in fasi: raccolta di uova e loro immediata protezione; scelta della destinazione (coltivazione o conservazio- ne) previa documentazione; mantenimento in laboratorio; assegnazione a stadi di sviluppo embrionale. Key words Cephalopod, eggs, embryos, collecting, recording. Introduction Cephalopod eggs, of inshore species in particular, are of- ten produced by captive females in aquaria. Eggs may also be collected by divers in the field, or they are recov- ered by beach-combers if egg masses are cast ashore. Fe- male octopuses are frequently found together with the eggs they have produced. In the Mediterranean, female octopus brooding their eggs in an old car tire are fairly common finds in trawl catches. After a heavy storm even pelagic octopods, which are normally off-shore, e.g. Ar- gonauta argo Linnaeus, 1758 (Biagi, 1978) or Ocythoe tu- bercuJata Rafinesque, 1814 (Biagi, 1980), are sometimes found on beaches or in harbors. Stranded Argonauta brood shells containing eggs may also be recovered without the mother animal (Boletzky & Centelles, 1979). In Ocythoe (the only ovo-viviparous octopod) eggs re- main in the oviducts of the mother animal until the young hatch; so embryonic stages cannot be studied without dissecting the female (Naef, 1923). Whatever the special situation in which cephalopod eggs are collected, the problem that faces an observer is how to keep a record of the find allowing subsequent studies to be achieved (by himself /herself, or by others) using the collected material. This problem is particularly acute if the eggs observed are likely to belong to rare or poorly known species. There are some pitfalls to be avoided, such as the temptation to simply dump a whole egg mass into alcohol or formalin - hoping to determine later what information can be obtained from the sample. This note gives some recommendations to observers for recording cephalopod eggs and egg masses, elaborating on earlier indications (Boletzky, 1998). For those not famil- iar with cephalopod eggs and egg masses, a simple car- toon (Boletzky, 1998: p. 371) provides a tentative guide. First actions Eggs laid in an aquarium should only be sampled if the spawning female is not heavily disturbed by the sam- pling procedure. This caveat is particularly important when a spawning female octopus is under observation. It is advisable to wait a day or two before pulling out a few egg strings from a freshly laid egg mass (e.g. using long forceps); the brooding female will probably grab the sam- pling tool and try to push or pull it out of the egg mass, without leaving her den. Cuttlefish and squids abandon the freshly spawned eggs after a spawning session, so egg samples can be taken easily. For field collections of eggs, removing octopus eggs from a deep den may be much more difficult than sampling from an aquarium. When eggs or whole egg masses are found on the beach at low tide or after a storm, the (or some) eggs should be placed in sea water, at a temperature close to that of the natural environment (13-18°C is acceptable for nearly all cephalopod embryos in the Mediterranean). Rapid changes of temperature, especially from low to high temperature, should be avoided. Conditions that are similar to beach collecting may be encountered on a ship's deck during sorting of material from a bottom trawl catch. No matter where sorting and collecting takes place, it is always advisable to have a sea water filled bucket ready to stock the eggs until they are taken to an aquarium or laboratory. Sigurd v. Boletzky Beach collected and trawled egg masses are likely dam- aged due to mechanical strain, yet embryos (if protected by envelopes /capsules) may be undisturbed, but this must be carefully checked during subsequent observa- tions (Boletzky, 1998). On second thoughts As soon as live samples are safe, a decision is necessary about their future use. Whatever the decision, photo- graphs or short video footages of whole eggs (with a scale bar or any other mark, cf. Fig. 1A) and of individual embryos dissected out of their envelopes (using watch- makers forceps) should be taken - along with recording a brief account of time, place, and temperature condi- tions. If some or all eggs can be kept alive in an aquarium, this first record will later permit the assessment of subse- quent changes in (normally or abnormally) developing embryos. For the eggs that are fixed and preserved later, the first records of live embryos will provide a basis for comparisons of body proportions, including yolk sac di- mensions (cf. Boletzky, 2002), before and after fixation. Live observations can also be written down and illus- trated with some carefully prepared drawings, but time constraints and working conditions rarely allow one to indulge in this traditional type of recording. Photograph- ic (and/or video) records offer the next best solution. Even simple cameras allow one to record many embry- onic structures using one ocular tube (having removed the ocular!) of a dissecting microscope. Different lighting conditions must be used, however, to show as many de- tails as possible in an embryo. Transmitted light (Fig. 1A and C) show many fine details, but depth of focus is lim- ited. Lateral illumination, especially above a dark back- ground (Fig. IB), often represents a compromise if dark field illumination (Fig. ID) is not available. Combined procedures Depending on the number of eggs at hand and on the time available for live observations and fixation routines, the above-mentioned actions can be repeated for many days, until hatching of the young. Under optimal condi- tions (especially with eggs spawned in an aquarium) a complete series of embryonic stages, from spawning/ fertilization to hatching, can thus be made available for later investigations. For subsequent histological and/or ultra-structural studies, different fixation procedures are required. In all instances, embryos should be taken out of their enve- lopes before fixation. One of the best compromises is fixation of embryos in freshly prepared Bouin's solution (15 parts saturated, aqueous picric acid, 5 parts concen- trated formalin, 1 part acetic acid); specimens preserved in this solution (which rapidly looses its acidity) will yield good histological preparations (normally speci- mens fixed in this or any other special solution [for up to 24 hours] are afterwards preserved in 70-80% ethanol). Moreover, after post-fixation in osmium tetroxide, such 40 specimens can be metal coated for scanning electron mi- croscopy (of course, better results are obtained after a first fixation in buffered 3.5% glutaraldehyde and post- fixation in 1% or 2% osmium tetroxide in the same buffer, e.g. a 0.2 M phosphate buffer). An elaborate fixation protocol may thus comprise (e.g. daily) series of live observations /recordings and differ- ent fixation routines, including simple preservation us- ing 70% ethanol (thus avoiding decalcification of calci- fied structures, especially statoliths). Ideally each em- bryo is recorded (with an individual record number) before fixation. A collection of numbered, preserved specimens accom- panied by photographs and notes (especially on holding conditions, cf. below under the chapter "Keeping eggs in the laboratory") will be exploitable by a specialist. Staging Sooner or later the question arises: when should the de- velopmental stage of each embryo be determined? The answer is not as straightforward as one might expect. Depending on characters used for defining developmen- tal stages, it will be easier to determine developmental stages in live embryos, or after fixation. An excellent staging system was worked out by Naef (1928) based on surface structures of carefully preserved embryos of var- ious species. Arnold (1965) defined a special staging sys- tem for the squid Loligo pealei Lesueur, 1821, illustrated with drawings; it essentially subdivides Naef's blastula stage I into 9 stages starting from fertilization to the end of blastulation. Arnold's "hatching stage" thus is stage 30, rather than 20 (XX) as in Naef's system. Arnold's sys- tem was used for the description, with photographs, of the embryonic development of Euprymna scolopes Berry, 1913 (Arnold et al., 1972). It also formed the basis for sev- eral other staging systems (see Boletzky, 1987). Whatever the staging system adopted, one should re- member what Naef (1928: pp. 89-90) stated for his own system: "These stages are chosen for the dibranchiates in such a way that the same numbers correspond approxi- mately to the same developmental stage in different spe- cies, notwithstanding the existence of heterochronic shifts in different parts of the embryos". Thus, in prac- tice, one will determine developmental stages by ap- proximation to a given system, preferably using obser- vations on both live and preserved embryos. With in- creasing insight into details of morphogenetic processes, one may finish with the necessity to introduce interca- lary stages (cf. Naef, 1928). A potential source of confusion is the so-called hatching stage (stage XX of Naef, stage 30 of Arnold). This is the developmental stage around which hatching generally oc- curs under natural conditions, even though there seems to be no precise physiological or morphological sign post or land mark in the embryo to define 'normal hatching' (Boletzky, 2003). When hatching occurs before the outer yolk sac has 'completely' disappeared, this can be con- sidered premature, but at low temperatures (within the range of temperature adaptation of the species), hatch- ing tends to occur much later, i.e. after absorption of not Fig. 1. A. Late embryonic stages of Octopus macropus B. Late embryonic stage of Alloteuthis media. C. Early organogenetic stage (around stage X of Naef) of Alloteuthis media D. Advanced organogenetic stage (around stage XIV of Naef) of Sepia elegans. Scale bar = 1 mm (A-D). Abbreviations: a = arm, c = chorion, e = eye, f = fin, m = mantle, oy = outer yolk sac, t = tentacle. Fig. 1. A. Stadi embrionali avanzati di Octopus macropus. B. Stadio embrionale avanzato di Alloteuthis media. C. Stadio organogenetico precoce (all'in- circa stadio X di Naef) di Alloteuthis media. D. Stadio organogenetico avanzato (all'incirca stadio XIV di Naef) di Sepia elegans. Scala = 1 mm (A-D), Abbreviazioni: a = braccio, c = corion; e = occhio; f = pinna; m = mantello; oy = sacco vitellino esterno; t = tentacolo. 41 Records of cephalopod eggs and embryos: what do we need? Sigurd v. Boletzky only the outer yolk sac but also a considerable part of the inner yolk sac. Keeping eggs in the laboratory Squid and cuttlefish embryos surrounded by the chorion, or both the chorion and nidamental jelly envelopes can be kept in dishes containing clean sea water at temperatures not greater than 20°C, if the water is changed regularly (at least twice a day). The same is true for octopus eggs, but water quality requirements are much higher (sterile sea water being the only truly satisfactory medium). If no so- phisticated culture system is available, isolated octopus eggs can be cleaned mechanically with fine brushes, or by rolling/ robbing them gently between two fingers. In spite of all the special care one may provide, cephaio- pod eggs kept under artificial conditions tend to show some developmental aberrations. Naef (1928: pp. 330- 331) observed a particularly interesting phenomenon: "If embryos of Sepia officinalis [Linnaeus, 1758] at stage XVII are carefully removed from their envelopes and transferred to clean sea water [...] the differentiation of the primary lid takes an aberrant route: it conserves and even enhances the normally transient function as a lid [...]. It was a surprise to me when I found that the nor- mal modification of the primary lid was skipped even in total darkness [...]. It is also skipped when embryos re- main in their chorion after removal of the outer gelati- nous envelopes; the volume of the chorionic space then increases very strongly so that the embryo is virtually surrounded by sea water, without being otherwise ex- posed to a marked alteration of its living conditions". In conclusion, only embryos freshly taken from their natural 'source' can be considered perfectly normal in terms of their developmental conditions. Thus, it is par- ticularly important to mention in a record (observations, photography, fixation report) the time elapsed since egg sampling (cf. "Combined procedures"). Concluding remarks Records should be as objective as possible. The example given in Fig. 1 A (embryos of Octopus macropus Risso, 1826) is instructive; the scale represented by the stamp "100" in the bottom of the container (a 100 ml plastic dish) is unmistakable, it measures 9 mm from * to *. In contrast, the scale bars in Fig. 1 B-D have to be 'believed'. The two embryos on the left in Fig. 1 A are clearly ready to hatch, whereas the other three have more or less sizable outer yolk sacs (for details see Boletzky et al., 2002). Hatchlings prematurely leaving the chorion at that stage may still be viable, however, as the outer yolk sac may be dropped. A similar stage of Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) (Fig. 1 B) could thus be taken for a prematurely hatched animal, but in fact the original (untrimmed!) photograph would show the greatly expanded chorion (as in Fig. 1 C, which represents an early stage of organogenesis in lateral view). That the outer envelopes of the cuttlefish egg were 42 removed before Fig. 1 D was taken must be emphasized here, whereas a complete photographic record of the eggs of Sepia elegans Blainville, 1827 would indeed demon- strate the difference between natural condition and present 'preparation' (cf. Boletzky, 1998: Fig. 3). Observing live cephalopod embryos is always thrilling, and the enthusiasm thus experienced should be utilized for the records. There are certainly many more interest- ing things to be expected during embryological observa- tions than the act of putting a stage number on a label to go into a fixation vial. Acknowledgments I thank Dr. Michele Nishiguchi (Biology Dept. NMSU, Las Cruces, USA) for reviewing the manuscript. References Arnold J.M., 1965. Normal embryonic stages of the squid Lo- ligo penlei (Lesueur). Biological Bidletin, 128: 24-32. Arnold J.M., Singley C.T. & Williams-Arnold L.D., 1972. Embryonic development and post-hatching survival of the sepiolid squid Eupnjmna scolopes under laboratory condi- tions. The Veliger, 14: 361-364. Biagi V., 1978. Sul rinvenimento e la cattura di un esemplare vivente di Argonauta argo L. femmina nel Golfo di Baratti (Pi- ombino) e osservazioni sull'animale vivente in acquario. Conchiglie, 14: 119-134. Biagi V., 1980. 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Out of 66 species mentioned for the Mediterranean Sea, 50 have been reported in the Catalan Sea from 1893 to the present. Riassunto Viene presentata una breve revisione storica della composizione della teutofauna del Mare Catalano (Medi- terraneo nord-occidentale), a partire dal 1893 ad oggi. Nel Mare Catalano sono state finora riferite 50 delle 66 specie di cefalopodi riportate per l'intero Mediterraneo. Key words Cephalopoda, Catalan sea, NW Mediterranean. Introduction The present note aims at presenting a review of the teu- thofauna composition of the Catalan Sea. This sea is sit- uated in the north-western Mediterranean Sea: it starts at the southern limit of Gulf of Lions, between Cape Creus and Cape Nao including the Balearic Islands (Fig. 1). The Catalonian cephalopod fauna includes 50 species (Tab. 1). History of records One of the first authors to study the cephalopods from the Spanish coasts was Girard (1893). Nine species from the Mediterranean waters were reported by him: Argo- nauta argo, Tremoctopus violáceos, Octopus vulgaris, Octo- pus macropus, Eledone moschata, Eledone cirrhosa, Sepia of- ficinalis, Sepia elegans, and Loligo vulgaris. Lozano-Rey (1905) published a study on the teuthofauna of Catalonia and the Balearic Islands. Considering only the specimens taken in Spanish waters, he reported a to- tal of 19 nowadays recognised species. Eleven of them were new records: Alloteuthis media, Ommatrephes bar- tramii, Todarodes sagittatus, I Ilex coindetii, Ancistroteuthis lichtensteinii, Chiroteuthis veranyi, Histioteuthis bonnellii, Sepiola rondeleti, Rossia macrosoma, Sepia orbignyana, and Ocythoe tubercolata. Hidalgo (1916) recorded the presence of Todaropsis ebla- nae in waters off Barcelona. Wirz (1955) found the bathyal octopus Bathypolypus sponsalis off the Menorca Island. Taking into account these previous studies as well as his own data. Morales (1958) listed a total of 27 species in the Catalan Sea, including Octopus salutii, Pteroctopus tet- racirrhus, Scaeurgus unicirrhus, Loligo forbesi, and Histio- teuthis reversa as new records. The same author (Morales, 1959) first recorded the presence of Opisthoteuthis agas- sizii (synonym of O. calypso, see further) in the Mediter- ranean, thanks to an individual caught off the Catalan coast. In 1962 Morales added four new records to the Catalan teuthofauna: Heteroteuthis dispar, Rondeletiola mi- nor, Neorossia caroli, and Scpietta oweniana. According to Mangold-Wirz (1963) four more species had to be added to the Catalan Sea fauna: Sepiola ajfinis, Scpietta obscura, Alloteuthis subulata, and Octopus defilippi. Morales (1981) reported Thysanoteuthis rhombus from the harbour of Mahón (Menorca Island). The first record of Abralia veranyi in the Catalan sea comes from Suau (1981). Sanchez (1985) found Teuthowe- nia megalops and Sanchez and Molí (1985) reported An- cistrocheirus lesueurii, Abraliopsis pfefferi (= A. morisii), Ch- tenopteryx sicula, and Onychoteuthis banksii. Sanchez and Morales (1986) found four species of Sepiolids, namely Fig. 1. Mare Catalano. Pilar Sanchez SEPIIDA OMMASTREPHIDAE SEPIIDAE Sepia officinalis Linnaeus, 17581 Sepia elegans Blainville, 18271 Sepia orbignyana Férussac, 18262 Ommatrephes bartramii (Lesueur, 1821)2 lllex coindetii (Vérany, 1839)2 Todaropsis eblanae (Ball, 1841 )3 Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798)2 SEPIOLIDA HISTIOTEUTHIDAE SEPIOLIDAE Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1835)2 Sepiola robusta Naef, 191213 Histioteuthis reversa (Verrill, 1880)5 Sepiola Ululata Naef, 191213 Sepiola intermedia Naef, 191213 CHIROTEUTHIDAE Sepiola affinis Naef, 1912s Chiroteuthis veranyi (Férussac, 1835)2 Sepiola rondeleti Leach, 181 72 Rondeletiola minor (Naef, 1912)7 CRANCHIDAE Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1841)7 Teuthowenia megalops (Prosch, 1847)11 Sepietta obscura Naef, 1 9 1 6s Galiteuthis armata Joubin, 189814 Sepietta neglecta Naef, 191613 Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830)2 Cranchia scabra Leach, 181716 Neorossia caroli (Joubin, 1902)7 OCTOPODA Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1845)7 Stoloteuthis leucoptera (Verrill, 1878)15 OPISTHOTEUTHIDAE TEUTHIDA Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sánchez & Voss, 20026 LOLIGINIDAE Loligo vulgaris Lamarck, 17981 OCTOPODIDAE Loligo forbesii Steenstrup, 18565 Octopus vulgaris Cuvier, 17971 Alloteuthis media (Linnaeus, 1758)2 Octopus macropus Risso, 18391 Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798)8 Octopus salutii Vérany, 18395 CHTENOPTERYGIDAE Octopus defilippi Verany, 1851s Chtenopteryx sicula (Vérany, 1851)12 Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1841)5 THYSANOTEUTHIDAE Pteroctopus tetracirrhus (Delle Chiaje, 1830)5 Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798)1 Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857q Eledone moschata (Lamarck, 1798)1 ENOPLOTEUTHIDAE Bathypolypus sponsalis (P. Fischer & H. Fischer, 1892)4 Abrada veranyi (Rüppell, 1844)10 ARGONAUTIDAE Abraliopsis morisii (Verany, 1839) (= A. pfefferi Joubin, 1896)12 Argonauta argo Linnaeus, 17581 ANCISTROCHEIRIDAE Ancistrocheirus lesueurii (d'Orbigny, 1842)12 OCYTHOIDAE Ocythoe tuberculata Rafinesque, 18143 ONYCHOTEUTHIDAE Omjchoteuthis banksii (Leach, 1817)12 TREMOCTOPIDAE Ancistroteuthis lichtensteinii (Férussac, 1835)2 Tremoctopus violaceus Delle Chiaje, 18301 Tab. 1. List of the species found in the Catalan Sea, with reference to their first record. 1 = Girard (1893); 2 = Lozano-Rey (1905); 3 = Hidalgo (1916); 4 = Wirz (1955); 5 = Morales (1958); 6 = Morales (1959); 7 = Morales (1962), 8 = Mangold-Wirz (1963); 9 = Morales (1981); 10 = Suau (1981); 1 1 = Sanchez (1985); 12 = Sanchez & Molí (1985); 13 = Sanchez & Morales (1986); 14 = Villanueva (1992); 15 = Sanchez et al. (1998); 16 = Quetglas et al (2000). Tab. 1. Elenco delle specie rinvenute nel Mare Catalano con indicazione bibliografica della prima segnalazione. 1 = Girard (1893); 2 = Lozano-Rey (1905); 3 = Hidalgo (1916); 4 = Wirz (1955); 5 = Morales (1958); 6 = Morales (1959); 7 = Morales (1962); 8 = Mangold-Wirz (1963); 9 = Morales (1981); 10 = Suau (1981); 11 = Sanchez (1985); 12 = Sanchez & Molí (1985); 13 = Sanchez & Morales (1986); 14 = Villanueva (1992); 1 5 = Sanchez et al. (1998); 16 = Quetglas et al. (2000) Sepioln ligulata, Sepiola intermedin, Sepiola robusta, and Sepiettn neglecta, new for the Catalan Sea. Three new records were reported in the late nineties: Galiteuthis armata (Villanueva, 1992), Stoloteuthis leucop- tera (Sanchez et al., 1998) and Cranchia scabra (Quetglas et al., 2000). The systematics of the deep-sea cirrate octopod genus Opisthoteuthis Verrill in the Atlantic Ocean was reviewed by Villanueva et al. (2002). The specimens from the Med- 44 iterranean Sea reported as O. agassizii by Morales (1959; 1962) were re-examined and identified as the new spe- cies O. calypso. This species inhabits the East Atlantic and the Mediterranean Sea. In the study by Hidalgo (1870-1890), 12 species were cit- ed in the Spanish Mediterranean waters but without any references about their the geographical distribution. Nine of them were reported in the Girard's paper (1893). One of the species reported by Hidalgo was Spinila spir- ala, recorded thanks to the occurrence of its shells. Since empty buoyant shells may be carried by currents well far away their natural area (Nesis, 1987) this record was not take into consideration herein. Bello (1986) and Mangold and Boletzky (1988) did not include this species in theirs catalogues of the Mediterranean teuthofauna; however Bello (2003) reports it in an updated list of Mediterrane- an cephalopods. Conclusions In all, 50 cephalopod species have been found in the Cat- alan Sea, that is 16 less than those recorded in the whole Mediterranean (Bello, 2008). Most of the species not re- ported from the Catalan Sea belong to the pelagic teu- thofauna, rarely caught by otter trawl, as well as by other fishing gear. Moreover, four of the cephalopods missing from the Catalan Sea are recent lessepsian migrants that have been recorded only in the eastern Mediterranean basin. On the contrary in the Catalan Sea have been re- corded for the first time two Atlantic species new to the Mediterranean fauna, both of them belonging to the family Cranchiidae, namely Teuthowenia megalops (San- chez, 1985) and Cranchia scabra (Quetglas et al., 2000). A third allochthonous cephalopod recorded in this sea is the sepiolid Stoloteuthis leucoptera. It was reported for the first time in the Mediterranean (precisely in the Ligurian Sea) by Orsi-Relini and Massi (1991). Afterwards Sanchez et al. (1998) reported this sepiolid squid for the first time in the northern Tyrrhenian and the Catalan seas. Most probably Stoloteuthis leucoptera has widely spread out and has become abundant in the whole western Medi- terranean. It appears that the Catalan Sea, although not bordering the Gibraltar Strait, plays the role of a sentinel in collect- ing exotic teuthofauna that enters the Mediterranean from the Atlantic Ocean. References Bello G., 1986. Catalogo dei Molluschi Cefalopodi viventi nel Mediterraneo. Bollettino Malacologico, 22: 197-214. Bello G., 2003. The biogeography of Mediterranean cephalo- pods. Biogeographia, 24: 209-226. Bello G., 2008. Cephalopoda. Biologia Marina Mediterranea, 15 (suppl.): 318-322. Girard A. A., 1893. Notice sur les céphalopodes des cótes de l'Espagne. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural, 21: 391-393. Hidalgo J.G., 1870-1890. Moluscos marinos de España, Portu- gal y las Baleares. 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Ricerche sistematiche sulla teutofauna di quest'area sono state svolte a far capo dai primi anni '90. I più importanti studi sono stati rivolti alla sistematica, alla distribuzione geografica, alla scienza della pesca, alla biologia della riproduzione, allo sviluppo larvale e all'analisi dei contenuti stomacali di predatori teutofagi. In totale, fino a oggi sono stati registrati nel distretto geografico in questione 54 specie di cefalo- podi: 4 sepiidi, 13 sepiolidi, 23 teutidi e 14 ottopodi. Un rilievo particolare è rivestito dai migranti lessepsia- ni provenienti da Mar Rosso (il sepnde Sepia pharaonis, il teutide Sepioteuthis lessomana e gli ottopodi Oc- topus cf. aegina/kagoshimensis e Octopus cyanea), le cui prime segnalazioni mediterranee sono occorse proprio nel bacino orientale. In una tabella riassuntiva, è riportato l'elenco delle specie del Mediterraneo orientale, con le referenze bibliografiche attinenti e il relativo soggetto di studio. Key words Cephalopoda, Mediterranean Sea, Levant basin, Aegean Sea, Sea of Marmara, review. Generalities: records and distribution The first cephalopod records in the eastern Mediterra- nean (and the ancient-most records worldwide) are giv- en by Aristotle (350 B.C.). A long silence followed Aristo- tle's work, till half of the 19th century, when Forbes (1844) reported about the presence and distribution of benthic species in the Aegean Sea. Later on, the Ottoman Sultan Abdulhamit asked Ostroumoff (1896) to carry out benthos investigations in the Sea of Marmara and the Bosphorus, and a total of three cephalopod species were reported by that author. Within his comprehensive field works in the Mediterranean and neighbouring sea, Deg- ner (1925) carried out expeditions to the Aegean Sea and the Levant basin, collecting benthic as well as pelagic samples; from a total of 21 sampling stations located in the eastern Mediterranean, three were in the Sea of Mar- mara, five in the Aegean Sea and four in the Levant ba- sin, the rest being located between 15°E and 23°E. Dur- ing the middle of the 20th century, Digby (1949) reported about the cephalopod specimens of the Istanbul Univer- sity Museum collection and some years later, Demir (1952), in a study focused on the invertebrates of the Bos- phorous, mentioned some cephalopod species; immedi- ately afterwards, the first checklist of the teuthofauna living in the waters east of 23°E was made available (Rees, 1955). Adam (1967) also carried out studies in the eastern Mediterranean, and reported 23 species in the waters east of 23°E; that number was then increased to 30, with the contribution of Rugby & Knudsen (1972). In later studies, Knudsen (1981, 1992) examined the speci- mens of the Department of Zoology, Tel- Aviv University, and reported about three sepiolid species and the pelag- ic octopus Tremodopus violnceus, adding this species to the Mediterranean waters east of 23°E. Teuthological studies based on bottom trawl data was carried out in the Levant basin, south of Cyprus, by Demetropoulos (1969, 1971), and another pelagic species. Argonauta argo, was added to the Levant fauna by Popper et al. (1990). Preliminary studies on the cephalopods of the Turkish side of the Aegean Sea were presented by Katagan & Ko- cata$ 1990) to the CIESM congress in Perpignan (France). Contemporary to that, D'Onghia et al. (1992) carried out the first detailed study on the cephalopod biomass of the northern Aegean Sea, within the research project "Fourth Session of the Technical Consultation on Stock Assess- ment in the Eastern Mediterranean 1990-1991"; the ob- tained results were the object of several publications af- terwards (D'Onghia et al., 1993a, b; D'Onghia et al., 1994; D'Onghia et al., 1995; D'Onghia et al., 1996). Within a cooperation between Turkey and Japan, the research project "Demersal Fisheries Resource Survey in the Re- public of Turkey" took place between 1991 and 1993, and cephalopods resources were studied from the Sea of Marmara to the northeastern Mediterranean coasts of Turkey by JICA, the "Japan International Cooperation Agency". Other results obtained from the Sea of Marmara, the Alp Salman SPECIES REFERENCES RS SEA SEPIIDA Sepia officinalis Linnaeus, 1758 Forbes, 1844 D AS Gruvel, 1931 D L Bodenheimer, 1937 D L Demir, 1952 D SM Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Demetropoulos, 1969 D L Demetropoulus, 1971 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 1988 D L Salman et al., 2001 SCM AS Beicari et al., 2002 C AS Kabasakal, 2002 SCF AS Laptikhovsky et al., 2003 RB AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Ònsoy & Salman, 2004 RB AS, L Salman, 2004 SCF AS Sepia pharaonis Ehrenberg, 1831 Mienis, 2003b D L Sepia elegans Blainville, 1827 Digby, 1949 D SM Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Demetropoulos, 1969 D L Demetropoulus, 1971 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D, B AS Katagan et al., 1993 D SM D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D L Ünsal et al., 1999 E SM Kabasakal, 2002 SCF AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Sepia orbignyana Férussac, 1826 Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D, B AS Katagan et al., 1993 D L D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D L Ünsal et al., 1999 E SM Kabasakal, 2002 SCF AS Lefkaditou et al., 2003 D AS SEPIOLIDA Sepiola rondeletii Leach, 1817 Forbes, 1844 D AS Demir, 1952 D SM Demetropoulos, 1969 D L Demetropoulus, 1971 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 1998 D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS 48 SPECIES REFERENCES RS SEA Sepioin ajfinis Naef, 1912 D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS Sepiola intermedin Naef, 1912 D'Onghia et al, 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Salman & Ònsoy, 2004 F AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS Sepioin ligulata Naef, 1912 D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS Sepioin robustn Naef, 1912 Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 1998 D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Salman & Ònsoy, 2004 F AS Sepioin steenstrupinna Levy, 1912 Knudsen, 1981 D L Salman et al., 1998 D L Salman & Ònsoy, 2004 F L Rondeletioln minor (Naef, 1912) Adam, 1967 D L Knudsen, 1981 D L Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D AS Katagan et al., 1993 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman & Katagan, 1996 RB AS Salman et al., 1997 D AS Ünsal et al., 1999 E SM Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS Sepiettn oweninna (Orbigny, 1841) Ostroumoff, 1896 (as Sepioin oweninna) D SM Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D AS Katagan et al., 1993 D SM D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Salman, 1998 RB L Salman et al., 1998 D L Lefkaditou & Kaspiris, 1999 MC AS Ünsal et al., 1999 E SM Kabasakal, 2002 SCF AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS Sepietta neglecta Naef, 1916 Digby, 1949 D SM Rees, 1955 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Katagan et al., 1993 D SM Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 1998 RB AS Lefkaditou & Kaspiris, 1999 MC AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS 49 Cephalopod research in the eastern Mediterranean (East of 23°E): a review Alp Salman SPECIES REFERENCES RS SEA Sepietta petersi (Steenstrup, 1887) (S. obscura Naef, Ostroumoff, 1896 (as Sepiola petersi) D SM 1916) Knudsen, 1981 (as Sepietta obscura) D L Katagan et al., 1993 (as Sepietta obscura) D SM Salman et al., 2002 (as Sepietta obscura) D AS Lefkaditou et al., 2003 (as Sepietta obscura) D AS Rossia macrosoma (Della Chiaje, 1839) D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1994 B AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 2002 D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS Mienis, 2005a D L Neorossia caroli (Joubin, 1902) D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1993b D, E AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou & Kaspiris, 2005 A, B AS Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844) Degner, 1925 D AS Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Roper, 1974 D L Katagan & Kocatas, 1990 D AS Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou et al., 1999 JD AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JE, D AS Salman, 2004 SCF AS Oztürk et al., 2007 SCM AS TEUTHIDA Myopsina Loligo vulgaris Lamarck, 1798 Gruvel, 1931 D L Bodenheimer, 1937 D L Demir, 1952 D SM Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Demetropoulos, 1969 D L Demetropoulus, 1971 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D AS Katagan et al., 1993 D SM D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D L Ünsal et al., 1999 E SM Kabasakal, 2002 SCF AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Sen, 2004 AQ AS Sen, 2005 AQ AS Peristeraki et al., 2005 SCF AS Loligo forbesi Steenstrup, 1856 D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D L Salman & Laptikhovsky, 2002 E AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS 50 SPECIES REFERENCES RS SEA Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) Digby, 1949 D SM Demir, 1952 (as Loligo marinóme) D SM Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D AS Katagan et al, 1993 D SM D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D L Ünsal et al., 1999 E SM Salman et al., 2002 D L Laptikhovsky et al., 2002 S, B AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 (as Loligo media) SCF AS Laptikhovsky et al., 2005 S, B AS, L Alloteuthis subulata Lamarck, 1798 Gruvel, 1931 D L Rees, 1955 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Sepioteuthis lessoniana Férussac, 1830 Salman & Katagan, 2002 D L Salman, 2003 D L Oegopsina Abralia veranyi (Riippell, 1844) Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Mienis, 2004b D L Peristeraki et al., 2005 SCF AS Salman & Laptikhovsky, 2005 F AS Oztiirk et al., 2007 SCM AS Abraliopsis morisii (Verany, 1839) Degner, 1925 D AS, L Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Lefkaditou et al., 2003 (as A. pfefferi) D AS Ancistrocheirus lesueurii (Orbigny, 1842) Salman et al., 2002 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Roberts, 2003 SCM L Salman et al., 2003 ID AS Oztiirk et al., 2007 SCM AS Pyroteuthis margaritifera (Riippell, 1844) Degner, 1925 D L Rees, 1955 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Roper, 1974 D L D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Lefkaditou et al., 1999 JD AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JE, E AS Lefkaditou et al., 2005 JD AS Oztiirk et al., 2007 SCM AS Odopoteuthis sicala Riippell, 1844 Degner, 1925 (as Octopodoteutliis sicula) D L Rees, 1955 D L 51 Cephalopod research in the eastern Mediterranean (East of 23°E): a review Alp Salman SPECIES REFERENCES RS SEA Digby, 1949 (as Octopodoteuthis sicula) D SM Ruby & Knudsen, 1972 (as Octopodoteuthis sicula) D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Roberts, 2003 SCM L Oztürk et al., 2007 SCM AS Onychoteuthis banksi (Leach, 1817) Degner, 1925 D AS Rees, 1955 D AS Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Roper, 1974 D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Roberts, 2003 SCM L Oztürk et al., 2007 SCM AS Ancistroteuthis lichtensteinii Férussac, 1835 Lefkaditou et al., 1999 JD AS Lefkaditou et al., 2000 D AS Salman et al., 2002 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Roberts, 2003 SCM L Salman, 2004 SCF AS Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1835) D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou et al., 1999 JD AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JD AS Roberts, 2003 SCM L Salman, 2004 SCF AS Peristeraki et al., 2005 SCF AS Oztürk et al., 2007 SCM AS Histioteuthis reversa (Verril, 1880) D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Lefkaditou et al., 1999 JD AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Roberts, 2003 SCM L Salman et al., 2003 JD AS Peristeraki et al., 2005 SCF AS Oztürk et al., 2007 SCM AS Chtenopteryx sicula (Verany, 1851) Degner, 1925 D L Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Roper, 1974 D L Mienis, 1995 D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 [D AS Oztürk et al., 2007 SCM AS Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) Degner, 1925 D AS, L Rees, 1955 D AS, L Ruby & Knudsen, 1972 D L Lefkaditou et al., 2000 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JD AS Oztürk et al., 2007 SCM AS lllex coindetii (Verany, 1839) Degner, 1925 D SM Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L D'Onghia et al., 1992 D, B AS Katagan et al., 1993 D SM D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS 52 SPECIES REFERENCES RS SEA Salman et al., 1998 D L Kabasakal, 2002 SCF AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JD AS Salman, 2004 SCF AS Lefkaditou et al., 2005 |D, A AS Peristeraki et al., 2005 SCF AS Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) Demir, 1952 (as Ommatostrephes sagittatus ) D SM Demetropoulos, 1969 (as Ommatostrephes D L sagittatus) Demetropoulos, 1971 (as Ommatostrephes D L sagittatus) Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D L Kabasakal, 2002 SCF AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Peristeraki et al., 2005 SCF AS Oztiirk et al., 2007 SCM AS Todaropsis eblanae (Ball, 1841) Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L D'Onghia et al., 1992 D AS Katagan et al., 1993 D SM D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 1998 D L Kabasakal, 2002 SCF AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821) Salman et al., 1992 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Oztiirk et al., 2007 SCM AS Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 Vardala-Theodorou et al., 1991 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JD AS Chiroteuthis veranii (Férussac, 1835) Degner, 1925 D SM Rees, 1955 D SM Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Lefkaditou et al., 1999 JD AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Roberts, 2003 SCM L Salman et al., 2003 JD AS Oztiirk et al., 2007 SCM AS Gaìiteuthis armata Joubin, 1898 Degner, 1925 (as Taonidium pfefferi) D L Rees, 1955 (as Taonidium pfefferi) D L Ruby & Knudsen, 1972 (as Taonidium pfefferi) D L OCTOPODA Octopus vulgaris Cuvier, 1797 Forbes, 1844 D AS Degner, 1925 D SM Gruvel, 1931 D L Bodenheimer, 1937 D L Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Demir, 1952 D SM Demetropoulos, 1969 D L Cephalopod research in the eastern Mediterranean (East of 23°E): a review Alp Salman SPECIES REFERENCES RS SEA Demetropoulus, 1971 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Baras & Danin, 1988 D AS Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D L Lefkaditou et al., 1999 JD AS Kallianatos et al., 2001 C AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JE, D AS Katsanevakis & Verriopoulus, 2004 A AS Lefkaditou et al., 2005 JD, A AS Octopus cyanea Gray, 1849 Mienis, 2003a D L Octopus defilippi Verany, 1851 Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Octopus cf. aegina/kagoshimensis Ortmann, 1888 Salman et al., 1999 D, B AS, L Salman & Katagan, 2002 (as Octopus aegina) D L Mienis, 2005b (as Octopus cf. aegina) D L Salman et al., 2005 (as Octopus kagoshiinensis ) F L Octopus macropus Risso, 1826 Gruvel, 1931 D L Bodenheimer, 1937 D L Demir, 1952 D SM Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Demetropoulos, 1969 D L Demetropoulus, 1971 D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Barash & Danin, 1988 D AS Salman et al., 1997 D AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Octopus salutii Verany, 1839 Rubty & Knudsen, 1972 D, M L D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Lefkaditou et al., 1999 JD AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Pteroctopus tetracirrhus (Delle Chiaje, 1830) Adam, 1967 D L D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Lefkaditou et al., 2005 JD AS Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1839) Degner, 1925 D AS Rees, 1955 D AS Adam, 1967 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 1998 D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Mienis, 2004a D L Lefkaditou et al., 2005 JD AS 54 SPECIES REFERENCES RS SEA Eledone moschata (Lamarck, 1798) Gruvel, 1931 D L Bodenheimer, 1937 D L Digby, 1949 D SM Demir, 1952 D SM Rees, 1955 D L Adam, 1967 D L Demetropoulos, 1969 (as Ozaena moschata) D L Demetropoulus, 1971 (as Ozaena moschata) D L Ruby & Knudsen, 1972 D, M L Barash & Danin, 1988 D AS Katagan & Kocatas, 1990 D AS D'Onghia et ah, 1992 D AS Katagan et al., 1993 D SM D'Onghia et ah, 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman et al., 1998 D, A L Salman & Katagan, 1999 D AS Ünsal et al., 1999 E SM Salman et al., 2000 A, E AS Lefkaditou et al., 2001 C, A AS Salman, et al, 2001 SCM AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Ònsoy & Salman, 2004 RB AS Salman, 2004 SCF AS Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) Ostroumoff, 1896 (as Eledone aldrovandi) D SM Adam, 1967 D L D'Onghia et al., 1992 D, B AS D'Onghia et al., 1995 D AS Lefkaditou & Papaconstantinou, 1995 D,M AS Tursi et al., 1995 B AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D, C AS Salman & Katagan, 1999 D, A AS Ünsal et al., 1999 E SM Salman et al, 2000 A, E AS Lefkaditou et al., 2001 C AS Salman et al., 2002 D L Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JD AS Lefkaditou et al., 2005 JD AS Bathypolypus sponsalis (Fischer & Fischer, 1892) D'Onghia et al., 1992 D AS D'Onghia et al., 1993a B AS D'Onghia et al., 1995 D AS D'Onghia et al., 1996 E AS Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 2001 SCM AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Tremoctopus violaceus Della Chiaje, 1830 Knudsen, 1992 D, B L Vardala-Theodorou, 1994 D AS Salman et al., 2002 D AS Laptikhovsky & Salman, 2003 RB AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman, 2004 SCF AS Ocythoe tubercolata Rafinesque, 1814 Robson, 1932 D L Rees, 1955 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Katagan & Kocatas, 1990 D AS Corsini & Lefkaditou, 1995 D, B AS Laptikhovsky & Salman, 2003 RB AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Peristeraki et al., 2005 SCF AS 55 Cephalopod research in the eastern Mediterranean (East of 23°E): a review Alp Salman SPECIES REFERENCES RS SEA Argonauta argo Linnaeus, 1758 Adam, 1967 D L Demetropoulos, 1969 D L Demetropoulus, 1971 D L Ruby & Knudsen, 1972 D L Popper et al., 1990 D L Salman et al., 1997 D AS Salman et al., 1998 D L Laptikhovsky & Salman, 2003 RB AS Lefkaditou et al., 2003 D AS Salman et al., 2003 JD AS Salman, 2004 SCF AS Peristeraki et al., 2005 SCF AS Òzturk et al., 2007 SCM AS Tab. 1. List of cephalopod species of the eastern Mediterranean and their relevant references, In chronological order, with research subject, RS (A: abun- dance; AQ: aquaculture; B: biology; C: catch record; D: distribution; E: ecology; F: fecundity; JD: juvenile distribution; JE; juvenile ecology; M: maturation; MC: morphometric characteristics; RB: reproductive biology; S: systematics; SCM: mammals stomach contents; SCF: fish stomach contents) and distribu- tion, SEA (AS: Aegean Sea; L: Levant basin; SM: Sea of Marmara). Species nomenclature according to Sweeney & Roper (1998). Tab. 1. Lista dei cefalopodi del Mediterraneo orientale e principali riferimenti bibliografiche, in ordine cronologico, con soggetto dello studio, RS (A abbondanza; AQ: acquicoltura; B: biologia; C: catture occasionali; D: distribuzione; E: ecologia; F: fecondità; JD: distribuzione di stadi giovanili; JE: eco- logia di stadi giovanili; M: maturazione; MC: caratteristiche morfometriche; RB: biologia della riproduzione; S: sistematica; SCM: contenuti stomacali di mammiferi; SCF: contenuti stomacali di pesci) e areale, SEA (AS: Mar Egeo; L: bacino di Levante; SM: Mar di Marmara). Nomenclatura specifica secondo Sweeney & Roper (1998). Aegean Sea, the waters north of Cyprus and off the coasts of Turkey were reported by Katagan et al. (1993), Salman et al. (1997, 1998) and Salman & Katagan (2004), respectively. The fisheries and abundance of some com- mercial species in the Aegean Sea were studied by Sal- man & Katagan (1999), Salman et al. (2000), Kallianiotis et al. (2001), and Lefkaditou et al. (2001). The recentmost faunistic study of the Sea of Marmara was conducted by Ünsal et al. (1999), while other recent studies in the Turk- ish waters and the Aegean Sea were carried out by Sal- man et al. (2002) and Lefkaditou et al. (2003). Finally, four species were added to the Israeli teuthofauna by Mienis (1995, 2004a, b, 2005a). Pelagic fauna and larval research Relatively less is known on the pelagic Mediterranean teuthofauna. This gap was filled to a certain extent by Roper (1974) within the framework of a project carried out by the Smithsonian Institution. Roper gathered im- portant information on the vertical distribution of pe- lagic Mediterranean cephalopods, based on data ob- tained from five sampling stations, two of which located in the eastern basin. Other information on the distribu- tion of pelagic cephalopods in the Aegean Sea comes from Vardala-Theodorou et al. (1991), Katagan et al. (1992), Vardala-Theodorou (1994), Corsini & Lefkaditou (1995), and Lefkaditou et al. (2000). The first study on larval and juvenile cephalopods was carried out by Lefkaditou et al. (1999) in the Aegean Sea, followed by Salman et al. (2003) who also focused on daily vertical migrations of larval and juvenile cephalo- pods off the Turkish Aegean Sea coasts; Lefkaditou et al. (2005) also accomplished research along the coasts of 56 central Greece. Biological studies: reproduction, fecundity, feeding strategies After the clarification of the general outlines of the teu- thofauna composition and distribution, scientific re- search addressed basic biological aspects of species life cycle, including spawning potential, reproductive strate- gies and the relationship with different environmental features. Relevant studies can be grouped as follows: Sepiida (Laptikhovsky et al., 2003; Ònsoy & Salman 2005), Sepiolida (Salman & Katagan, 1996; Lefkaditou & Kaspiris, 1998, 1999, 2005; Salman, 1998; Salman & On- soy, 2004), Teuthida (Salman & Laptikhovsky, 2002; Lap- tikhovsky et al, 2002; Salman & Laptikhovsky, 2005; Lap- tikhovsky et al., 2005), and Octopoda (Lefkaditou & Pa- paconstantinou, 1995; Tursi et al. 1995; Laptikhovsky & Salman, 2003; Ònsoy & Salman, 2004; Salman et al., 2005). Food web dynamics is mostly addressed by studies fo- cused on stomach contents analysis, many of which deal with cephalopods in the diet of marine fishes (Kabasa- kal, 2002; Salman, 2004; Peristeraki et al., 2005) and ma- rine mammals (Salman et al., 2001; Roberts, 2003; Oztürk et al., 2007). The Red Sea immigrants Studies by Adam (1955, 1959, 1960, 1973) on the cephalo- pod fauna of the Red Sea are important because they make available valuable data on species that may consti- tute "immigrants" to the Mediterranean Sea. Immigration of species from the Red Sea via the Suez Canal (Lessepsian migration) in fact, is a very important aspect to consider when dealing with the local biodiver- sity and gained increasing attention by the scientific world, recently. Although Lessepsian cephalopods are represented by a comparatively low number of species, in fact, they play an important role as predators in the eastern Levant ecosystem. The first Indo-Pacific cephalopod species, i.e. Octopus cf. aegina/kagoshimensis, was recorded in the Eastern Medi- terranean by Salman et al. (1999) and, afterwards, by Mi- enis (2005b) as Octopus cf. aegina. Sepioteuthis lessoniana was then reported by Salman & Katagan (2002) and Sal- man (2003), followed by Octopus cyanea (Mienis, 2003a) and, lastly, Sepia pharaonis (Mienis, 2003b). Even though the majority of the Mediterranean fauna is of Atlantic origin, the increase of biodiversity as a result of the ongoing process of immigration from the Red Sea, deserves increasing scientific attention, because of the interspecific competition that this immigration is likely to determine. Conclusions The above mentioned literature represents an important background for all those interested into the cephalopod fauna of the Mediterranean Sea east of 23°E. To make this literature an even more useful tool for the user, the list of cephalopods from this area (Tab. 1) is comple- mented by records references ordered chronologically, along with synthetic information on the main topic of each publication. Acknowledgements I am indebted to Dr. Giambattista Bello, who kindly in- vited me to contribute to this special issue published in the memory of Dr. Vinicio Biagi. Special thanks to Dr. Sigurd von Boletzky for his esteemed help during the preparation of the paper and also to the anonymous ref- erees for their constructive comments. References Adam W., 1955. Céphalopodes. Résultats scientifique des Cam- pagnes de la "Calypso", I. Campagnes 1951-1952 en Mer Rouge. Anuales de l'lnstitut Océanographique, 30: 185-194, 50 pits. Adam W., 1959. Les Céphalopodes de la Mer Rouge. Mission Robert Ph. DOLLFUS en Egypte (1927-1929). Résultats Scien- tifiques 3° partie, 28: 125-193, 9 pits. Adam W., 1960. Contributions to the knowledge of the Red Sea. 16. Cephalopoda from the Gulf of Aqaba. Bulletin of the Sea Fisheries Research Station Haifa, 26: 1-26. Adam W., 1967. Cephalopoda from the Mediterranean Sea. Bulletin of the Sea Fisheries Research Station Haifa, 45: 65-78. Adam W., 1973. 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In questo lavoro, i dati più recenti vengono utilizzati per aggiornare le informazioni sulla presenza e distribuzione dei cefalo- podi meno frequenti o di minore importanza commerciale. Key words Cephalopods, Adriatic sea, deep-distribution, trawl-survey. Introduction The Adriatic Sea extends for about 800 km from NW to SE; its width ranges from 90 to 220 km. It can be subdi- vided into three basins. The northern basin has shallow waters and depths that gently increase southwards reaching 70 m at maximum depth. The central basin reaches the maximum depth in the Pomo (or Jabuka) pit (- 260 m). The southern basin is almost entirely occupied by a fairly deep pit which reaches - 1,223 m. The general circulation is dominated by a cyclonic gyre: the water masses inflow through the Strait of Otranto along the eastern side and outflow along the western side. The north-western Adriatic is characterised by a large freshwater inflow that lowers the salinity and leads to high primary production and high biological productivity. These features, together with the geological history of the basin, trigger the pres- ence of some endemic species (other than cephalopods), mostly euryhaline and of cold water affinity, in the north- ernmost part of the Adriatic. However, there is no evi- dence of any isolated population of cephalopods in the North Adriatic Sea (Bello, 1990). The teuthofauna of the Adriatic Sea includes 45 of the 65 species known from the Mediterranean basin (Bello, 2003) . In this work some observations are reported about the presence and distribution of the cephalopod species caught during several trawl surveys carried out in the North and Central Adriatic Sea. Such surveys were accomplished in the framework of the demersal resources evaluation programs: GRUND (from 1982 to 2004) and MEDITS (from 1994 to 2004). Some data about the first years of these surveys have been already pub- lished (Casali et ah, 1998; Soro & Piccinetti Manfrin, 1989) and are updated here with the results of recent campaigns. Material and methods The study area covers the Italian territorial waters and the international waters of the North and Central Adri- atic, to the north of the line joining the Gargano promon- tory (Italy) to Kotor (Montenegro). GRUND surveys were carried out in different seasons up to 1996, after- wards they were carried out only in autumn. The gear used was the tartana, a commercial Italian trawl net, with the cod-end mesh size of 40 mm (stretched). Samplings in MEDITS surveys were always accomplished in the summer, using an experimental gear with the mesh cod- end size of 20 mm (stretched). Hauls were carried out from 10 to 800 m of depth. Catch data in weight were standardised to the surface unit (= 1 km2). Size is reported as dorsal mantle length (ML), if not oth- erwise specified. Results Thirty-two species of cephalopods were found: 3 of them belong to the order Sepiida, 11 to the order Sepiolida, 10 to the order Teuthida and 8 to the order Octopoda. In each survey the Octopoda were the predominant frac- tion, in terms of weight: Eledone moschata was the most abundant species in autumn and winter surveys (from 29% to 60% of the total cephalopod catches), whereas Eledone cirrhosa, E. moschata, and Illex coindetii were the most abundant species in spring and summer. Heteroteuthis dispar, Histioteuthis bonnellii, Octopus macro- pus, and Pteroctopus tetracirrluis were no longer collected after 1995 in any survey taken into account in this paper. These species, as well as 1. coindetii, E. moschata, E. cir- rhosa, Sepia officinalis, Eoligo vulgaris, Octopus vulgaris, Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi kg/km: 2.0 1.5 1.0 0.5 0.0 Sepia orbignyana ♦- WIEDITS G autumn --X-- G spring - -A- G summer - - -®- G winter ~-X 0-50 50-100 100-200 200-300 300-400 400-500 Depth (m) Fig. 1. Biomass index against depth gradient for Sepia orbignyana in MEDITS Surveys and in different seasons of GRUND Surveys. Fig. 1. Indice di biomassa su gradiente di profondità di Sepia orbignyana nei survey MEDITS e in diverse stagioni dei survey GRUND. have been fully discussed previously by Casali et al. (1998) and Soro & Paolini (1994). Sepüdae Sepia orbignyana and Sepia elegans show a bathymetric range wider than Sepia officinalis, which is not found deeper than 100 m. Sepia orbignyana has been caught from 15 to 450 m of depth, although it is more abundant from 50 to 100 m in all seasons (Fig. 1). An increase of catches up to 50 m of depth, along the coastal areas and in the area to the north of the Po delta, is recorded in the autumn. In every season, S. elegans is more abundant up to 100 m of depth and its abundance decreases quickly beyond this depth; occasional catches are recorded till 440 m (Fig. 2). Unlike prior assumptions (Casali et al., 1998), new data allow us to suppose that, in the surveyed area, S. elegans does not migrate seasonally, although this phe- nomenon has been observed in other areas (Relini et al., 1999). In both species, mature males and females occur through- out the year, suggesting a long, almost continuous, spawning period, with males reaching maturity at a smaller size than females (Relini et al., 1999). In S. orbign- yana, mature males were observed from the size of 38 mm on and females from 40 mm on. In S. elegans the smallest mature sizes were 29 mm in males and 31 mm in females. In the Italian seas, the maximum reported size for S. orbignyana is 96 mm in females and 93 mm in males (Jereb & Ragonese, 1991; Beicari & Sartor, 1993). In this study the largest collected female was 106 mm, larg- 62 est males did not exceed 88 mm. The smallest collected size for both sexes is 12 mm. The size for S. elegans in the studied area ranges from 20 to 80 mm in females and from 21 to 75 mm in males. Sepiolidae Sepietta oweniana is the species more frequently caught, followed by Rondeletiola minor, Sepiola robusta, and Rossia macrosoma. The latest data corroborate the distribution reported by Guescin and Manfrin (1986) for the species of the genus Sepietta (Fig. 3). Sepietta obscura, which prefers shallow waters and sandy bottoms, was mainly caught in the northernmost area of the Adriatic from 30 to 50 m whereas only 10 specimens were caught deeper than 100 m. Sepietta oweniana and Sepietta neglecta were mainly found in the middle-southern part of the study area. Sepietta neglecta was occasionally caught (110 specimens) be- tween 37 and 340 m, that is the same depth range in which it was fished in the Strait of Sicily (Jereb & Di Ste- fano, 1995). Sepietta oweniana is common in the whole area across a wide bathymetric range from 15 to 450 m, with catches increasing with depth up to 200 m. Females showed larger size than males, as reported from the Ionian Sea and Aegean Sea (D'Onghia et al., 1995). MLs ranged from 20 to 32 mm in males and from 12 to 45 in females. Mature individuals were found throughout the year, with larger percentages in the summer, thus suggesting a peak in the reproductive activity in this season (Relini et al., 1999). Species belonging to the genus Sepiola were more often Fig. 2. Biomass index against depth gradient for Sepia elegans in MEDITS Surveys and in different seasons of GRUND Surveys. Fig. 2. Indice di biomassa su gradiente di profondità di Sepia elegans nei survey MEDITS e in diverse stagioni dei survey GRUND caught in the area north of Pescara, deeper than 200 m and along the coasts (Fig. 4). Sepioln affinis was occasionally caught in the area be- tween Ancona and Pescara from 20 to 100 m (166 speci- mens); in the autumn two individuals were caught at 120 m and two males were caught in the Pomo Pit at 220 m, an exceptional depth for this benthic littoral species that usually lives at 25-30 m of depth. Fig. 3. Distribuzione del genere Sepietta. 63 Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi North Adriatic Middle Adriatic Depth Species 10- 51- 10-50 51- 100- 201- 301- 501- 50 100 100 200 300 500 800 min. max. Order SEPIIDA Family SEPIIDAE Sepia officinalis Linnaeus, 1758 + + + + + 10 143 Sepia orbignyana Férussac, 1826 + + + + + + + - 15 439 Sepia elegans de Blainville, 1827 + + + + + + + - 11 444 Order SEPIOLIDA Family SEPIOLIDAE Sepiola rondeletii Naef, 1912 + + 21 75 Sepiola intermedia Naef, 1912 + + + + + - - - 10 114 Sepiola ligulata Naef, 1912 + + + + + + - - 23 201 Sepiola robusta Naef, 1912 + + - + + + - - 15 229 Sepiola affinis Naef, 1912 + + + + + + - - 19 220 Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1841) + + + + + + + - 14 444 Sepietta neglecta Naef, 1916 + + + + + + + - 37 334 Sepietta obscura Naef, 1916 + + + + + - - - 25 113 Rondeletiola minor (Naef, 1912) + + + + + + + + 23 733 Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844) - - - - - - + - 327 450 Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830) - - - + + + + + 82 742 Order TEUTHOIDEA Family LOLIGINIDAE Loligo vulgaris Lamarck, 1798 + + + + + + + 10 412 Loligo forbesii Streenstrup, 1856 + - - + + + - - 19 260 Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) + + + + + + + - 10 334 Family ENOPLOTEUTHIADE Abrada verany (Rüppell, 1844) _ _ _ - + + + + 107 750 Family ONYCHOTEUTHIDAE Onychoteuthis banskii (Leach, 1817) — _ _ — — - + + 335 830 Family HISTIOTEUTHIDAE Histioteuthis bonnellii (Férrusac, 1835) + + 167 581 Histioteuthis reversa (Verril, 1880) - - - - - - - + 564 830 Family OMMASTREPHIDAE Illex coindetii (Verany, 1839) + + + + + + + + 12 733 Todaropsis eblanae (Ball, 1841) - - + + + + + + 19 733 Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) - + - + + + + + 77 623 Order OCTOPODA Family OCTOPODIDAE Octopus vidgaris Cuvier, 1797 + + + + + + 17 396 Octopus macropus Risso, 1826 - - - - - + - - - 107 336 Octopus salutii Verany, 1851 - - + + + + + - 29 463 Octopus defilippi Verany, 1851 - - - - + + - - 93 260 Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1830) + + + + + + + - 33 344 Pteroctopus tetracirrhus (Delle Chiaje, 1830) - - - - + + - - 110 239 Eledone moschata (Lamarck, 1798) + + + + + - - - 10 163 Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) - + + + + + + - 17 462 Tab. 1. List of cephalopods caught in the North and Central Adriatic during demersal trawl surveys carried out from 1982 to 2004. Tab. 1. Lista dei cefalopodi rinvenuti in Alto e Medio Adriatico nell'ambito di trawl surveys dal 1982 al 2004. Sepiola intermedia was caught only in the spring and in the summer from 10 to 120 m of depth (112 individuals), mainly along coastal areas. Sepiola ligulata was caught between 20 and 200 m of depth (50 individuals), with catches increasing with depth. Sepiola robusta was regularly found in the northernmost 64 part of the studied area, up to 100 m of depth (292 indi- viduals); in the spring and in the summer 17 specimens were found up to 230 m of depth. Only four specimens of Sepiola rondeletii were caught: two individuals in the summer of 1999 off Pesaro (depth: 21 m) and two in the summer of 2000 off Ancona (75 m). Rondeletiola minor is mainly distributed in the middle part of the Adriatic basin (Fig. 5). Previously, it was doc- Fig. 4. Distribuzione del genere Sepiola. Fig. 5. Distribution area of Rondeletiola minor and Rossia macrosoma. Fig. 5. Distribuzione di Rondeletiola minore Rossia macrosoma. 65 Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi Fig. 6. Distribuzione di Loligo forbesii, Abralia verany, Histioteuthis reversa e Onychoteuthis banksii. umented up to 150-200 m of depth (Bello, 1990; Guescini & Manfrin, 1986). Recent data point out that this species is common from 150 to 300 m of depth, but four speci- mens were caught also at depth from 20 to 80 m to the north of Ancona and four specimens beyond 450 m in the area in front of the Gargano promontory. It was al- ways caught together with S. oweniam, as observed in other Mediterranean areas (Mannini & Volpi, 1989; Jereb & Di Stefano, 1995). Rossia macrosoma is mainly distributed in the area in front of the Gargano, from 100 to 450 m of depth (192 speci- mens); three specimens were netted at 82 m off Giulian- ova (Fig. 5). As it was observed in the Aegean and in the Ionian Seas (D'Onghia et al., 1995), in the northern and central Adriatic as well mature individuals were found throughout all seasons. The smallest mature female measured 47 mm and the smallest male 31 mm. Mantle length ranged from 26 to 58 mm in males, from 30 mm on in females. The latter were found to reach larger sizes than the former, as observed in the Aegean Sea (D'Onghia et al, 1994). Loligimdae Loligo forbesii is an uncommon species in the surveyed area. It prefers depths over 50 m (Relini et al., 1999) but 13 specimens were caught at shallower depths in the northern Adriatic, especially in the spring and in the summer (Fig. 6); the same depth of capture was already 66 documented in the southern Adriatic Sea (Bello, 1990). Allotenthis media is widely found in the Middle and North Adriatic from 50 to 200 m of depth with occasion- al catches down to 500 m. In all seasons A. media is more concentrated to the depth of 50 m and its abundance de- creases with depth. Unlike the North Tyrrhenian Sea (Mannini & Volpi, 1989), seasonal migrations towards the coastal waters were not observed during the spawn- ing period. The largest abundance indices were reported in the autumn survey (Soro & Piccinetti-Manfrin, 1989). Ommastrephidae Todarodes sagittatus and Todaropsis eblanae share a simi- lar distribution (Fig. 7). Todarodes sagittatus was rarely caught, mainly in the central Adriatic from 90 to 610 m of depth, although nine individuals were caught at 70 m; in all, 54 individuals were caught. Catches increased with depth, from 0.08 kg/km2, in the 50-100 m stratum, to 1.57 kg /km2, in the 500-800 m stratum. Todaropsis eblanae was fished only in the central Adriatic (1,014 specimens), from 20 to 750 m of depth, often to- gether with lllex coindetii, as also found by Gamulin-Bri- da & Ilijanic (1972). It showed the largest abundance from 200 to 300 m of depth. Biological data of Todaropsis eblanae point out a wide reproductive period: in the Adri- atic Sea individuals are found at different maturity stag- es all year though, as in the Tyrrhenian Sea (Favilla, 1996). Mature specimens were found throughout the year although they were more abundant in the spring and autumn. This is in agreement with Mangold-Wirz Fig. 7. Distribuzione di Todarodes sagittatus e Todaropsis eblanae. Fig. 8. Distribuzione di Octopus defilìppi, Octopus saluta e Scaeurgus unicirrhus. 67 Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic Elisa Ciavaglia & Chiara Manfredi (1963) who documented the reproductive period from March to November. Males reach maturity at a smaller ML than females (Relini et al., 1999). In the study area the minimum size for a mature male was 100 mm and for a mature female 110 mm. Females attained larger sizes than males, in agreement with Relini et al. (1999). The maximum size observed was 185 mm in females and 140 mm in males. Octopodidae Herein only data about Octopus salutii, Octopus defilippi, and Scaeurgus unicirrhus are reported; for the other spe- cies of the order Octopoda, refer to Casali et al. (1998) and Soro & Paolini (1994). These species inhabit sandy and muddy bottoms (Man- gold- Wirz, 1963; Boletzky, 1977). The most abundant catches were recorded in the area in front of the Gargano promontory (Fig. 8), probably because of suitable depths and type of bottom. Among these species, O. salutii showed the widest bathy- metric range: 279 specimens were caught from 50 to 450 m of depth; in the summer of 2004 an individual was caught at 30 m. Catches increased with depth. In other areas of the Mediterranean S. unicirrhus is occa- sionally found, usually deeper than 100 m (Mannini & Volpi., 1989; Bello, 1990; Pastorelli et al., 1998). In the study area it was collected in the bathymetric range from 50 to 400 m (102 specimens); some individuals were also caught in the northern part of the Adriatic. Octopus defilippi showed the lowest abundance; it was rarely caught (33 specimens) and only in the southern area of the Middle Adriatic at depths from 110 to 260 m. Rare species Abralia verany is a pelagic species which was caught only in summer off the Gargano promontory. The largest catches were recorded from 300 to 400 m of depth; how- ever it was found in a wider bathymetric range, from 100 to 750 m (Fig. 6). Only 12 individuals of Onychoteuthis banskii were caught in three summer surveys at depths from 330 to 830 m (Fig. 6). Histiouteuthis reversa was caught in the summer. The four netted individuals were found between 550 and 830 m of depth (Fig. 6). Discussion The distribution of cephalopods depends on many fac- tors including their evolutionary history, the geographi- cal history and the environmental conditions (Boletzky, 1999). The bathymetric range of the species caught in the trawl surveys in the central and northern Adriatic agrees with and supports the data reported for other areas of the Mediterranean (D'Onghia et al., 1995; Mannini & Volpi, 1989; Pastorelli et al., 1998). Only few species show anomalous occurrences. Some specimens of Octopus salutii were fished at depths shal- lower than 50 m, Todarodes sagittatus at 70 m, whereas two specimens of Sepiola ajfinis, which is considered a shallow water species, were found deeper than 200 m. In the study area, little biological information is available about rarely caught species as well as low commercial value ones, compared to fishery targeted cephalopods. This study makes us suppose a broad reproductive pe- riod for some species such as Todaropsis eblanae, Sepia el- egans, Sepia orbignyana, Sepietta oweniana, and Rossia mac- rosoma. We expect to widen the knowledge of many as- pects of the ecology and reproductive biology of all these species with the data to be collected in the next surveys. Acknowledgements We would like to thank Dr. Gabriella Manfrin for her help and support during the fieldwork and Dr. Giam- battista Bello for constructive suggestions and language improvement of the text. Thanks are also due to two anonymous referees for their useful comments on the manuscript. References Belcari P. & Sartor R, 1993. Bottom trawling teuthofauna of the Northern Tyrrhenian sea. Sdentici Marina, 57: 145-152. Bello G., 1990. The cephalopod fauna of the Adriatic. Acta Adriatica, 31: 275-291. Bello G., 2003. The biogeography of Mediterranean cephalo- pods. Biogeographia, 24: 209-226. Boletzky S.v., 1999. 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Lavoro ricevuto il 2(> luglio 2005 Lavoro accettato il 22 luglio 2009 69 Distribution and some biological aspects of cephalopods in the North and Central Adriatic Boll. Malacol., 45 71-80 (suppl. 2009) Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994) Gian Maria Balducci* (El) & Corrado Piccinetti* * Società Cooperativa Progetto Blu, (C.I.R.S.PE, Centro Italiano Ricerche e Studi per la Pesca), Strada Nazionale Adriatica Sud, 44/8, 61032 Fano (PU), Italy, gbalducci@progettoblu.it (13) Corresponding Author * Dipartimento di Biologia Evoluzionistica Sperimentale, Università degli Studi di Bologna, Laboratorio Biologia Marina e Pesca di Fano, Vie Adriatico 1/N, 61032 Fano (PU), Italy, cpiccinetti@mobilia.it Abstract Plankton samples were collected during a survey on tuna larvae carried out throughout the Mediterranean Sea from the 7July to the 5 August 1994. Two double oblique hauls, with a BONGO 60 plankton net and a FAO plankton net, were carried out in 302 stations. The examination of the BONGO collected samples re- vealed 542 juvenile cephalopod specimens of 1 4 different species. Results showed that juvenile cephalopods are a significant part of the zooplankton in the epipelagic stratum of the Mediterranean Sea. They are rep- resented mostly by members of the families Onychoteuthidae and Enoploteuthidae. Juveniles of Chtenop- teryx sicula were also abundantly collected. Riassunto Il Laboratorio di Biologia Marina e Pesca di Fano, nell'ambito della Commissione Internazionale per la Con- servazione dei Tunmdi dell'Atlantico e del Mediterraneo (ICCAT), ha condotto una campagna di pesca spe- rimentale in 302 stazioni, utilizzando due retini per plancton, BONGO 60 e FAO. Le stazioni, distribuite su tutta l'area mediterranea, erano distanti fra loro 1 5 miglia nautiche. I prelievi, svolti sia nelle ore diurne che in quelle notturne, hanno interessato il bacino orientale, nel periodo dal 17/6/94 al 7/7/94 (stazioni 1-1 16), e quello occidentale, dal 23/7/94 al 5/8/94 (stazioni 140-302). Le pescate sono state effettuate in doppio obliquo, raggiungendo una profondità media di 70 m Per ogni campione, sono stati separati gli stadi gio- vanili dei cefalopodi dal resto del plancton. L'identificazione si è basata soprattutto sull'analisi morfologica ed ha preso in esame esclusivamente il materiale raccolto dal BONGO 60. In tutto sono stati catturati 542 giovani planctonici, per 115 dei quali non è stata possibile l'identificazione a livello specifico. Sono state individuate 14 specie. Le modalità con cui sono state eseguite le pescate non consentono un'analisi precisa dei ritrovamenti in base alla profondità. Dalla suddivisione in fasce orarie delle pescate effettuate durante la campagna è emerso che una componente significativa delle catture è stata registrata nelle ore notturne. Tenendo conto della profondità media raggiunta dal retino, si può supporre che i giovani cefalopodi risieda- no a profondità maggiori nelle ore diurne portandosi verso la superficie durante la notte. Nella regione epipelagica del Mediterraneo, lungo i punti presi in esame dalla campagna, i giovani cefalopodi costituisco- no una componente significativa dello zooplancton, e fra essi si nota una predominanza di Onicoteutidi e di Enoploteutidi ai quali si deve aggiungere la presenza massiccia di giovani di Chtenopteryx sicula finora non evidenziata in letteratura. Key words Juvenile stages, Cephalopoda, Mediterranean, plankton, distribution. Introduction Juvenile cephalopods play an important role in the feed- ing relation and in the trophic web of the pelagic marine ecosystem (Amaratunga, 1983). However, young forms are still not known for many species and the identifica- tion of young stages often does not reach the desired taxonomic level (Sweeney et al., 1992). Juvenile cephalopods show many features that are not present in adult stage (Okutani, 1987): compared to adults they have different body proportions, a different mantle shape, often with rudimental fins and different body chroma tophores pattern. Young stages of many species have stalked eyes and quite often a different number of photophores than in the adult phase. How- ever, these characteristics are very useful for juvenile identification (Okutani, 1987). The post-hatching cephalopods growth has been ana- lysed by many authors and one of the important contro- versies concerns the validity of the term “larva" and whether the very young cephalopods may be defined "larvae". Indeed as for the cephalopods this definition is not completely right because their metamorphosis does not pass through a second stage (Boletzky, 1974). Old studies on specimens collected in the Mediterranean Sea are useful to the identification of the juvenile stages of some species (Naef, 1923; Issel, 1920a, b, 1925; Degner, 1925; Sanzo, 1929). Roper (1974) gave an important con- tribution to the knowledge of vertical and seasonal dis- tribution of pelagic cephalopods in the Mediterranean Sea. A survey followed by the collection of juvenile ce- phalopods was carried out by Sanchez and Molí (1985) along the Mediterranean coast of Spain, and three more recent surveys have been carried out in the Aegen Sea (Lefkaditou et al., 1999 and 2005; Salman et al., 2003). All these studies gave a precious contribution to the knowledge on the ecology, distribution and identifica- tion of young cephalopods in the Mediterranean Sea. However, these studies took into consideration a limited area. Following the survey carried out by Roper (1974), Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti which took into consideration adult specimens too, no other plankton survey throughout the whole Mediterra- nean basin is reported in the scientific literature. The aim of this paper is to contribute to the knowledge of the distribution of juvenile cephalopods in the Medi- terranean Sea, with the identification of many young ce- phalopods stages collected during an ICCAT interna- tional research survey on tuna larvae carried out by the Fano Marine Biology Laboratory. The objective of the IC- CAT plankton survey was to determine the distribution and the abundance of tuna larvae in this basin. The expe- dition provided an occasion to examine the plankton samples collected in 302 stations distributed in the whole Mediterranean Sea, in the summer of 1994. The survey has investigated mainly the epipelagic water layer. With this study we aimed to examine the presence of young cephalopods in this area according to the different light conditions of a 24-hour period. Material and methods The juvenile cephalopods were collected in the summer of 1994, from the 17 June to the 5 August, during an in- ternational research survey on tuna larvae carried out in the Mediterranean Sea. The research was carried out by two vessels, the Italian Copernaut "Franca" and the Japanese Soyu Maru, along the Mediterranean area, in pre-established 302 stations 15 miles apart of one another. In each point two double oblique hauls, the first one with a BONGO 60 plankton net and the second one with a FAO plankton net, were carried out. The bongo 60 plankton net is composed of two 60 cm diameter mouths fitted with 335 p and 505 p mesh nets respectively; the FAO plankton net has a sin- gle 100 cm diameter mouth fitted with a 505 p net. In this study we took into consideration all the samples collected by the BONGO 60 by the Italian vessel. This vessel worked continuously during the survey period, that is day and night; therefore the hauls were carried out with different light conditions, during daytime, at sunset, at night and at sunrise (Tab. 1). The collected samples were separated into three different light inter- val: from 8 am to 6 pm (high light intensity), from 8 pm to 6 am (low light intensity), from 6 am to 8 am and from 6 pm to 8 pm (intermediate light intensity) (Tab. 1). In a specific area of the Ionian Sea, "inter-calibration zone" in order to calibrate the collected data by the two vessels, 22 hauls (station nos. 117 to 139) were carried out simultaneously by both vessels, from the 19 July to the 20 July. From the 17 June to the 7 July, the Italian vessel worked in the eastern Mediterranean basin, from the 23 July to the 5 August, in the western basin. The data collected in the intercalibration-zone were pooled to those of the east side for their quantitative assessment. During the survey, the hydrological parameters salinity and oxygen level were sampled by the Idronaut probe. In each station, the plankton nets were double-towed ob- liquely between the surface and the depth of 70-80 m. Each net was equipped with a mechanical flow-metre to record the volume of filtered water and a depth-finder to estimate the tow depth. Through the combination be- tween the volume of water filtered and the maximum depth reached in each haul it is possible to evaluate the number of juveniles collected per unit surface (m2). For a best representation of data we have multiplied the re- sults by 1,000 and we have showed the richness as N specimens/ 1,000 m2. All samples were fixed and preserved in 5% seawater formalin for the subsequent laboratory processing. Sam- ple analysis and juvenile cephalopod identification was carried out with an optical microscope. Each preserved specimen was measured (dorsal mantle length, ML). The species were identified according to Issel (1920 a, b, 1925), Naef (1923) and the key in the manual for "lar- val" and juvenile cephalopods identification (Sweeney, 1992). Results Juvenile cephalopods were caught in 194 stations, i.e. 64% of the total stations. In these stations, in all 542 young cephalopods were caught. The identification of 115 specimens was impossible, ei- ther because they were too damaged during the haul or badly preserved, or because of their too early develop- ment stage. The sampling depth was in between 38 and 140 m; any- way most of the hauls were carried out in the depth range from 60 to 100 m. The bongo 60 reached the depth of 100 m or deeper in 50 stations. The low light positive stations are included in the 70-90 m depth range. The net reached a depth deeper than 100 m in 7 night positive hauls and in 14 positive daytime Mediterranean zone Period N of stations N of station at each light intensity interval High Intermediate Low East 17.6.94-7.7.94 116 51 20 45 Inter-calibration 19.7.94-20.7.94 23 3 7 13 West 23.7.94-5.8.94 163 64 28 71 Overall 17.6.94-5.8.94 302 118 55 129 Tab. 1. Number of stations sampled during the survey period in each area and in each light interval. 72 Tab. 1. Numero di stazioni campionate e periodo di campionamento in ciascuna area ed in ciascuna condizione di luce. stations. However, oblique tows do not give an accurate information on the depth of catches. The number of positive stations in the three different light conditions is shown in Fig. 1. The highest number of positive stations is in the low light interval: 93 positive stations for young cephalopods out of 129 sampled stations. The following percentages of collected juveniles cepha- lopods are: 53% caught during the night, 30% in the day light, and 17% with intermediate light conditions (Fig. 2). Tab. 1 reports the total number of juveniles caught in each light interval; 287 young specimens were collected at night. However the number of hauls carried out in each light interval is different and the majority of hauls were carried out at night. We tested such data by the Pearson's /2-test to verify the significance, if any, of this difference. The %2-test showed that there is no causal re- lation between intensity of light and the probability to catch young cephalopods (P > 0.05); on the contrary, it Fig. 1. Number of positive tows/total number of tows carried out in each light interval. Fig. 1. Numero di cale positive/numero totale di cale effettuate in cias- cuna condizione di luce. appears that the intensity of light has an influence on the number of juveniles caught (P < 0.001). Moreover, three different intervals of richness have been identified: 1) 50 < N specimens/ 1000 m2 < 200; 2) 200 < N specimens/ 1000 m2 < 700; 3) N specimens/1000 m2 > 700. The maps in Figs. 3 to 11 show the distribution of the collected species (positive stations along the sampling grid). In the maps, the respective richness interval for each station, regarding the most abundant species, is shown. In Fig. 3 the richness distribution (juvenile cephalo- pods/1000 m2) along the sampling grid according to the three interval pre-established is shown. According to the data presented in Tab. 2, a larger quan- tity of young cephalopods was collected in the eastern basin. In this basin there are 15 stations with the richness in the highest interval, 12 of which are in the Ionian Sea, whereas in the western basin such a richness is reached $$ high & intermediate Í2 low Fig. 2. Percentage of catches accomplished in each light interval. Fig. 2. Percentuale di catture realizzate in ciascuna condizione di luce. Fig. 3. Abbondanza complessiva (esemplari/1000 m2) del giovanili di cefalopodi raccolti lungo la griglia di campionamento. 73 Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994) Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti only in 7 stations. As regards the West Mediterranean, we have recorded the highest number of catches in the Sicily Channel and in the southern Tyrrhenian between the Ustica island and the Aeolian Archipelago. The low- est quantity of catches was recorded in the stations in the north-western side of the basin. Species N Mediterranean area Light intensity ML range West East interm. high low mm Heteroteuthis dispar (Riippell, 1844) 12 11 1 - - 12 3-5 Ancistrocheirus lesueuri (d'Orbigny, 1842) 3 2 1 - 1 2 5-9 Enoploteuthidae spp. 75 34 41 18 22 35 1.6-8 Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) 18 4 14 - 4 14 1.2-15 Chiroteuthis veranii (Férussac, 1835) 3 1 2 - 1 2 8-35 Galiteuthis armata Joubin, 1898 6 - 6 2 3 1 3.6-8 Chtenopteryx siculo (Vérany, 1851) 106 16 90 20 29 57 1.2-6 Octopoteuthis siculo Riippell, 1844 36 27 9 18 1 17 1-3.6 Ommastrephidae spp. 27 18 9 2 6 19 1. 2-4.4 Onychoteuthidae spp. 111 68 43 6 41 64 1.8-6 Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 6 - 6 1 4 1 2.8-8 Octopus defilippi Vérany, 1851 1 1 - - 1 - 2.8 Octopus vulgaris Cuvier, 1797 11 7 4 1 6 4 1. 2-3.2 Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1840) 12 6 6 1 5 6 1-3.6 Unidentified 115 44 71 24 38 53 - Total cephalopods 542 239 303 93 162 287 - Tab. 2. Cephalopod species, number of individuals collected per species in the two Mediterranean basins and in each light intervals, and their size ranges. Tab. 2. Specie di cefalopodi, numero di individui raccolti per specie nei due bacini mediterranei in ciascuna condizione di luce e loro taglie. Fig. 4. Distribution of Heteroteuthis dispar and most rare species: Thysanoteuthis rhombus, Galiteuthis armata, Ancistrocheirus tesueurii, and Chiro- teuthis veranii. Fig. 4. Distribuzione di Heteroteuthis dispar e delle specie più rare: Thysanoteuthis rhombus, Galiteuthis armata, Ancistrocheirus iesueurii e Chiroteuthis 7 4 veranii. Fig. 5. Distribuzione e abbondanza (esemplari/1 OOOm2) di Enoploteuthidae spp Fig. 6. Distribuzione di Brachioteuthis riisei. The table shows the species collected and the number of specimens belonging to each species, their size (ML), the area of captures and the relative light intensity during the hauls. It appears that the majority of specimens were caught at night. However, juveniles of the most abun- dant species (Enoploteuthidae spp., Onychoteuthidae spp., and Chtenopteryx siculo) were also collected abun- dantly in other light interval. The quantitative data for all the collected species are shown in Tab. 2. The following species deserve a more detailed analysis. Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994) Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti Family Enoploteuthidae In the Mediterranean Sea, this family is represented by two species (Mangold & Boletzky, 1987): Abralin veranyi (Rüppell, 1844) and Abraliopsis morisii (Verany, 1839). We found 75 specimens belonging to this family, 41 of which collected in the East Mediterranean and 34 in the West Mediterranean. In the east side of the basin the catches are rather uniformly distributed, except the area between the Island of Crete and Cyprus. We found some speci- mens in the western basin along the west coasts of Sar- dinia, in the Tyrrhenian Sea and along the Tunisian coasts (Fig. 5). Most collected specimens were too little (1.6 to 6 mm ML) to allow any identification to the species level; the only specimen large enough to be identified (8 mm ML) was in a bad state of preservation. Fig. 7. Distribuzione e abbondanza (esemplari/IOOOm2) di Chtenopteryx sicula. 76 Fig. 8. Distribuzione e abbondanza (esemplari/1 000m2) di Octopoteuthis sicula. Family Ommastrephidae The early juvenile stage of this family was named Rhyn- coteuthis by Chun (Naef, 1923). In the Mediterranean Sea, this family is represented by four species (Bello, 2003): Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821), Illex coindetii (Verany, 1839), Todaropsis eblanae (Ball, 1841), and Todar- odes sagittatus (Lamarck, 1798). The Rhyncoteuthis is easi- ly recognizable from juvenile cephalopods of other fami- lies, but it is very difficult to distinguish between the young stages of the different ommstrephid species be- fore they reach an advanced stage (Naef, 1923). We found 18 specimens in the west side of the basin and 9 in the east, all of them between 1.2 and 4.4 mm ML (Fig. 9). Fig. 9. Distribuzione di Ommastrephidae spp. Fig. 10. Distribuzione e abbondanza (esemplari/1 000m2) di Onychoteuthidae spp. 77 Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994) Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti Fig. 11. D istribuzione di Octopoda. Family Onychoteuthidae In the Mediterranean Sea, this family is represented by two species (Mangold & Boletzky, 1987): Ancistroteuthis ¡ichtensteinii (Férussac, 1835) and Om/choteuthis banksii (Leach, 1817). All the collected specimens have a size be- tween 1.8 e 6 mm ML, whereas species identification is possible only for specimens larger than 11 mm ML (Sweeney et al., 1992). The specimens belonging to this family make up the largest fraction of juvenile cephalo- pods collected in the survey. We netted 68 specimens in the west side of the basin and 43 in the east, distributed in 60 stations (Fig. 10). Discussion According to the results, we can state that juvenile ce- phalopods are quite common in the epipelagic zone of the Mediterranean where they occur throughout the 24 hours. They are more abundant in the night hours, in accord- ance with the nictemeral cycles described for adults and juvenile stages (Young et al., 1985): according to the re- sults of many authors on vertical distribution, young ce- phalopod ascend at night towards the sea surface (e.g. Lefkaditou et al., 2005). Oblique tows do not give any information on the vertical distribution of collected specimens; hence a detailed re- view of catches according to depth is not possible. The relatively small size of juveniles caught might sug- gest that the areas of distribution reported coincides 78 with the spawning areas, but the spawning habits of Teuthoids, i.e. the majority of collected specimens, does not allow any highly detailed information. The richness of juvenile cephalopods is higher in areas that are generally known as strategic for many Mediter- ranean species: the Ionian Sea between the Sicilian and Calabrian coasts and in the Sicily Channel, according to data that show how cephalopods take advantage of high biological productivity and hydrographic regimes that achieve a fast growth during their short life span (Lefka- ditou et al., 1999). We can state that the species of Onychoteuthidae spawn in the summer in all the Mediterranean basin, particu- larly in the Ionian Sea, and their juvenile stages follow the adult mode of life and are concentrated in the upper 100 m of depth (Roper, 1974). The results obtained for Chtenopteryx sicula suggest that this species spawns in this part of the year in all the Mediterranean and prefers central-southern waters; moreover, their juvenile stages too follow the adult mode of life and are concentrated in the upper layers (Roper, 1974). The Enoploteuthidae appear to prefer the central-eastern and south-western areas. Octopoteuthis sicula and Brachioteuthis riisei (Fig. 12C) have shown a spot distribution along the sampling grid. The same situation has been observed for the Ommast- rephidae, which are absent from the southern areas. Juvenile stages of Heteroteuthis dispar were found in only 4 stations, 1 in the East Mediterranean and 3 in the West Mediterranean. Issel (1925) believes this sepiolid to be a neritic species but recent studies have shown a wide dis- tribution in open waters at high depth (Roper, 1974). The specimens of Heteroteuthis dispar were caught only at Fig. 12. "Larval" stages. A. Ancistrocheirus lesuerii ( 7 mm DML), West Mediterranean, st. no. 221. B Chiroteuthis veranii (8 mm DML), West Mediter- ranean, st. no. 223. C. Brachioteuthis riisei (15 mm DML), West Mediterranean, st. no. 298. Fig. 12. Stadi "larvali" A. Ancistrocheirus lesuerii (7 mm LMD), Mediterraneo occidentale, staz. 221 B Chiroteuthis veranii (8 mm LMD), Mediterraneo occidentale, staz. 223. C. Brachioteuthis risei (15 mm LMD), Mediterraneo occidentale, staz. 298. night, when they shift up toward the surface (Roper, 1974). The most rarely caught species, namely Thysanoteuthis rhombus, Galiteuthis armato, Ancistrocheirus lesueurii, and Chiroteuthis veranii, were collected in a small number of specimens (Fig. 12). We can lastly state that in the epipelagic layer of the Mediterranean Sea juvenile cephalopods are a signifi- cant part of the zooplankton. They are represented above all by the Onychoteuthidae and Enoploteuthidae, in ac- cordance with the information reported by Issel (1925). Moreover, we have to point out the abundant presence of juveniles of Chtenopteryx siculo. Acknowledgements The authors wish to thank Mrs. C. Angeloni and Mrs. G. Manfrin for their help with the translation and revision of the text. References Amaratunga T, 1983. The role of Cepholopods in the marine ecosystem. In Caddy J.F. (ed.). Advances in assessment of world Cepholopods resources. FAO Fisheries Technical Report, 231: 379-415. Bello G., 2003. The biogeography of Mediterranean cephalo- pods. Biogeographia, 24: 209-226. Boletzky S.v., 1974. The "larvae" of Cepholopoda: a review. Thalassia Jugoslavica, 10: 45-76. Degner E., 1925. Cephalopoda. 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Nidamento pelagico, uova e larve di ''Thysano- teuthis rhombus" Troschel. Reale Comitato Talassografico Ita- liano, 161. 79 Distribution of juvenile cephalopods collected during a survey on tuna larvae in the Mediterranean Sea (1994) Gian Maria Balducci & Corrado Piccinetti Stephen S.J., 1985. The distribution of larvae of the genus Oc- topoteuthis Rüppell, 1844 (Cephalopoda, Teuthoidea). Vie et Milieu, 35: 175-179. Sweeney M.J., Roper C.F.E., Mangold K.M., Clarke M.R. & Boletzky, S.v. (eds.), 1992. "Larval" and Juvenile Cephalo- pods: A manual for their identification. Smithsonian Contribu- tion to Zoology, 513: 282 pp. Young R.E., Harman R.F. & Mangold K.M., 1985. The eggs and larvae of Brachioteuthis sp. (Cephalopoda, Teuthoidea) from Hawaiian waters. Vie et Milieu, 35: 203-209. 80 Lavoro ricevuto il 20 luglio 2009 Lavoro accettato il 20 luglio 2009 Boll. Malacol., 45: 81-86 (suppl. 2009) An updated review of the occurrence of Bathypolypus sponsalis (Cephalopoda: Octopodsdae) in the Italian seas and notes on its distribution in the Mediterranean Alessandro Voliani* (El), Danila Cucci/, Fabio Fiorentino0, Daniela Giordano5 & Alessandro Mannini0 * A.R.P.A.T. - R.I.B.M. Risorse Ittiche e Biodiversità Marina, Via Marradi 114, 57126 Livorno, Italy, a.voliani@arpat.toscana.it (El) Corresponding Author # Dipartimento di Biologia Animale ed Ecologia, Università di Cagliari, Via Tommaso Fiorelli 1, 09126 Cagliari, Italy ° IAMC-CNR, Via Luigi Vaccara 61, 91026, Mazara (TP), Italy 5 IAMC-CNR, Spianata S. Raineri 86, 98122 Messina, Italy 0 DIP.TE.RIS., Laboratori di Biologia Marina ed Ecologia Animale, Università di Genova, Viale Benedetto XV 3, 16132 Genova, Italy Abstract The occurrence and bathymetric distribution of Bathypolypus sponsalis in the Italian waters was re- viewed on the basis of trawl surveys data routinely collected from 1994 to 2004 within the framework of the Italian GRUND and the International MEDITS research programs. All Italian seas were investigated covering a total area of about 290,000 km2 within the depth interval 10-800 m. Biomass and abun- dance indices were computed. Bathypolypus sponsalis was caught in the Ligurian Sea, in the Sardinian Sea, in the Sardinian Channel and in the Strait of Sicily, in the depth range 265-704 m. The species was never recorded in the Ionian and the Adriatic Sea and only few records are available for the Tyrrhenian Sea (some specimens caught off northwestern Sicily). Present results, along with information from the literature, indicate the core of occurrence for B. sponsalis in the Mediterranean to be located in the western basin. This study addresses the absence of this species in the above mentioned areas on the basis of biogeographical and oceanographical information, paying particular interest to the possibility that the intermediate waters circulation plays a significant part in determining the distribution of the species. Riassunto Bathypolypus sponsalis è un ottopode bentonico batofilo di piccole dimensioni. La specie non è distribuita in maniera omogenea nel Mediterraneo ed è segnalata soprattutto nel bacino occidentale. Lo scopo del presente lavoro è quello di aggiornare le conoscenze disponibili sulla sua presenza nei mari circostanti l'Italia e di discutere la distribuzione della specie nel Mediterraneo. Le informazioni sono state raccolte nei campio- namenti effettuati in tutti i mari italiani tra il 1 994 ed il 2004 nell'ambito di due campagne di ricerca di pesca a strascico condotte in autunno (progetto GRUND) e in primavera (progetto MEDITS). La superficie comples- sivamente investigata, nell'area compresa tra le batimetriche di 10 e 800 metri, è di circa 290.000 km2. Il disegno di campionamento adottato in entrambi i programmi di ricerca è di tipo casuale stratificato per profondità, con allocazione delle cale proporzionale all'estensione dei singoli strati batimetrici. Il peso e il numero complessivo degli esemplari di B. sponsalis catturati in ogni cala sono stati utilizzati per il calcolo degli indici di biomassa (kg/km2) e di densità (n/km2), rappresentati tramite GIS. Delle 17.370 cale comples- sivamente effettuate, B. sponsalis è risultato presente in 424, a profondità comprese tra 265 e 704 m, con abbondanze maggiori tra le batimetriche di 400 e 700 m. La specie è stata catturata solo nella parte occi- dentale e sudoccidentale dei mari italiani. Bathypolypus sponsalis è risultato molto abbondante nel Mar Li- gure, meno diffuso lungo la costa occidentale sarda e, infine, scarsamente presente nello Stretto di Sicilia. È stato campionato in una sola cala nel Mar Tirreno (nella parte più occidentale della Sicilia settentrionale) e non è risultato presente nei mari prospicienti la parte orientale e sudorientale della penisola italiana, dove esistono ampie aree con profondità alle quali la specie potrebbe potenzialmente vivere. Sulla base dei pre- senti risultati e di quanto noto in letteratura, è stata quindi avanzata l'ipotesi che il cuore dell'areale di distri- buzione di fi. sponsalis nel Mediterraneo sia nella parte occidentale, mentre si ipotizza che nel Mediterraneo orientale la specie sia presente come relitto di un areale più ampio raggiunto nelle precedenti fasi glaciali verificatesi nel quaternario. L'attuale assenza della specie nel Mar Tirreno può essere spiegata dai maggiori valori di salinità (S > 38,60 psu) e di temperatura (T > 13,70°C) delle acque intermedie levantine (LIW) di questo mare rispetto a quelli dei corrispondenti livelli batimetrici delle altre parti del bacino occidentale del Mediterraneo. Key words Bathypolypus sponsalis, trawl surveys, geographical distribution, depth range, Central Mediterranean, bio- geography. Introduction Bathypolypus sponsalis (P. & H. Fischer, 1892), a small sized bathy-benthic octopod (up to 105 mm mantle length), is the only representative of the sub-family Bath- ypolypodinae in the Mediterranean Sea (Bello, 1996). The species is also present in the eastern Atlantic Ocean, from the Rockall Trough (northwest of Ireland) to Cape Verde (southwestern Africa) (Nesis, 1987; Collins et al., 2001). In the Mediterranean Sea the presence of B. sponsalis is relatively more abundant at depths between 400 and 700 m (Beicari, 1999), but the species has been recorded at depths of over 1800 m (Villanueva, 1992). A similar bathymetric distribution has been reported for the At- lantic Ocean (Collins et ah, 2001). Alessandro Voliani, Danila Cuccù, Fabio Fiorentino, Daniela Giordano & Alessandro Mannini Mangold and Boletzky (1988) reported a wide distribu- tion of the species throughout the deep waters of the Mediterranean, with the exception of the Adriatic Sea; however, the occurrence of B. sponsalis in the Mediterra- nean basin is not homogeneous (Beicari, 1999). Records of this species refer mainly to the western Mediterranean (Perez-Gandaras & Guerra, 1978), in particular to the Catalan Sea (Wirz, 1955; Morales, 1958), the Alboran Sea, the waters around the Balearic Islands (Quetglas et al., 2001) and those off the Algerian coasts (Wirz, 1954). In the eastern Mediterranean B. sponsalis has been recorded in the northern Aegean Sea (D'Onghia et al., 1993, 1995), in the southern Aegean Sea (Lefkaditou et al., 2003) and, more recently, in the south-eastern Ionian Sea (Lefkadi- tou et al., 2004). With regard to the Italian waters (central Mediterrane- an), the occurrence of the species has been reported in the Ligurian Sea (Mannini & Volpi, 1989; Relini et al., 2002; Faldelloni et al., 2005), the Sardinian Sea and Sar- dinian Channel (Cuccù et al., 2003) and the Strait of Sic- ily (Jereb & Ragonese, 1990). Bathi/piolypus sponsalis has not been reported among the octopods fauna of both the western Ionian Sea (Tursi & D'Onghia, 1992) or the Adri- atic Sea (Bello, 1990). Only a few records exist for the Tyrrhenian southernmost area (Giordano & Carbonara, 1999), while the species has not been recorded in the northern and central parts of this sea. The Mannini and Volpi's records, in fact, refer to an area that was previ- ously classed as the Tyrrhenian Sea but is currently classed as the Ligurian Sea. Due to their geographical position (central part of the Mediterranean Sea), the Italian waters represent an ex- cellent observatory for studies on the marine fauna dis- tribution and seven out of thirteen of the biogeography- cal sectors recognized in the Mediterranean can be iden- tified within the Italian waters (Bianchi, 2007). The peculiar reproductive biology, with the production of large-sized eggs and the probable lack of a pelagic early juvenile phase (Mangold & Boletzky, 1987), which would cause a reduction in the dispersal capacity of the species (Bello, 2003), makes B. sponsalis an interesting candidate for a study of species distribution variations in space and time. The present study illustrates data collected during the trawl surveys routinely carried out in the Italian seas for stock assessment; although the main aim of the surveys is to monitor abundance and demography of species tar- geted by fisheries, they also provide standardized data on other demersal species, such as B. sponsalis. Fig. 1. Maps showing the studied area (light coloured) and the position of tows where Bathypolypus sponsalis was caught. A. Densities, n/km2, ob- served in each tow; the circle sizes are proportional to the density. B. Bio- mass, kg/km2, observed in each tow; the circle sizes are proportional to the biomass. Fig. 1. Mappe con l'area indagata (parte più chiara) e posizione delle cale dove Bathypolypus sponsalis è stato catturato. A. Densità, n/km2, osser- vate in ciascuna cala; le dimensioni dei cerchi sono proporzionali alla den- sità B. Biomassa, kg/km2, osservata in ciascuna cala; le dimensioni dei cerchi sono proporzionali alla biomassa. Material and methods Information was collected by trawl surveys carried out seasonally (in autumn and spring-summer) from 1994 to 2004 in the framework of two research programmes, GR- UND (Relini, 2000) and MEDITS (Bertrand et al., 2002). The adopted sampling design was random within pre- established strata, with an allocation of tows proportion- 82 al to the surface of the bathymetric strata. Each survey covered all Italian seas in an area of about 290,000 km2, exploring the depth range 10 to 800 m. The total number and weight of the specimen for each tow were used to estimate the biomass (kg /km2) and density (n/km2) indices. Geo-referenced information was represented with the software ArcView (ESRI, 1996); this enabled us to highlight the tows in which the species was found, after defining a quantitative scale for the rep- resentation of both indices. Finally, for the areas where the species was more fre- quently found, the mean biomass indices by depth inter- vals of 100 m were also calculated. Results Bathypolypus sponsalis was present in 424 tows out of the 17,370 carried out in the investigated area, revealing a distribution as shown in Fig. 1. As can be seen, the most striking feature is the absence of records in the Tyrrhenian Sea (with the exception of a few specimen caught off the northwestern Sicilian coasts). The species is well represented in the Ligurian Sea and it is almost continuously distributed along the western Sardinian coasts and in the Strait of Sicily. The species abundance is also variable: B. sponsalis is rela- tively abundant in the Ligurian Sea, especially in its east- ern side, but it is characterised by very low indices of biomass along the western Sardinian coasts and it is no- tably rather scattered and poorly represented in the Strait of Sicily, with the exception of a small area off the eastern coast of Malta. The species has been captured within the depth range of 265 to 704 m, although the mean values of biomass and density indices obtained for the Ligurian Sea, the Sea and Channel of Sardinia and the Strait of Sicily, indicated 400 to 700 m as a preferential bathymetric range (see Tab. 1). A graphic representation of the biomass indices by depth in the Ligurian Sea is given in Fig. 2. Data from other areas are too scarce to be graphically elaborated. Discussion and conclusions The results of this study confirm the non-homogeneous distribution of the species in the Italian waters, as was previously shown by a review of the available informa- tion compiled by Beicari (1999). It is worth noting that the presence of Bathypolypus spon- salis in other Mediterranean areas that were not investi- gated within the GRUND and MEDITS scientific cruises, such as, for example, the waters off the west coast of Corsica, cannot be excluded. It is difficult to find a satisfactory explanation for the ab- Fig. 2. Mean biomass indices (kg/km2) of Bathypolypus sponsalis and as- sociated standard error (vertical bars), by depth range, in the Ligurian Sea. Fig. 2. Indici medi di biomassa (kg/km2) di Bathypolypus sponsalis ed er- rore standard relativo (barrette verticali), per intervalli di profondità, nel Mar Ligure. sence of B. sponsalis from the Tyrrhenian, the Ionian (with the exception of sporadic occurrences in its southeast- ern-most portion reported in Lefkaditou et al., 2004), and the Adriatic Sea, although there is the possibility that the species is present at depths deeper than those investi- gated, considering that B. sponsalis has been found at depths of over 1,800 m (Villanueva, 1992) in the western Mediterranean. The Tyrrhenian and Ionian Seas, caused particular sur- prise, as there are wide areas including the depth inter- val from 400 to 700 m, that are mostly inhabited by the species (Jereb et al., 1989; Mannini & Volpi, 1989; Beicari, 1999). As with most of the other representatives of the cephalo- pod fauna, B. sponsalis came to the Mediterranean through a colonization process from the Atlantic, after the Messinian crisis (Mangold & Boleztky, 1988). It seems reasonable that this deep water species, or the species originating it, spread all over the Mediterranean during the glacial periods (Quaternary glaciation cycle), favoured by the flow of the deep bottom current from the Atlantic to the Mediterranean (Emig & Geistdoerfer, 2004). When the waters became warmer and saltier along the slope of the eastern Mediterranean, they very likely also became "unfavourable" for this species. The spe- cies' affinity for relatively fresh and cold deep waters can Depth (m) Ligurian Sea Sea and Channel of Sardinia Strait of Sicily Occurrence (%) kg /km2 n/km2 Occurrence (%) kg /km2 n/km2 Occurrence (%) kg /km2 n/km2 200-300 1/82(1%) 0.02 0.41 1/48 (2%) 0.01 0.20 1/82(1%) 0.03 1.51 301-400 65/204 (32%) 1.10 21.85 4/77 (5%) 0.05 0.84 8/100 (8%) 0.09 3.91 401-500 70/122 (57%) 3.15 67.87 14/97 (14%) 0.23 5.50 4/55 (7%) 0.14 4.93 501-600 142/166 (86%) 6.78 123.31 26/125 (21%) 0.27 5.75 3/106 (3%) 0.05 0.53 601-700 72/101 (71%) 3.44 47.13 4/35 (11%) 0.21 4.15 3/145 (2%) 0.01 0.36 701-800 2/3 (67%) 3.52 62.60 - - - 0/10 (0%) 0 0 Tab. 1. Frequency of occurrence, biomass and density indices of Bathypolypus sponsalis by depth range. Tab. 1. Frequenza di rinvenimento, indici di biomassa e densità di Bathypolypus sponsalis per intervalli di profondità. 83 An updated review of the occurrence of Bathypolypus sponsalis (Cephalopoda: Octopodidae) in the Italian seas and notes on its distribution in the Mediterranean Alessandro Voliani, Danila Cuccù, Fabio Fiorentino, Daniela Giordano & Alessandro Mannini LIW /■*» _ j mesoscale * (instability) • * * *m mesoscale à • (wind-induced) 9 • • * <*• main path interannual path secondary path; recirculation seasonal path dense water formation Fig. 3. C irculation of Levantine Intermediate Waters (LIW) in the Mediterranean Sea. The formation areas of dense water and the isobath 500 m are shown (after Millot & Taupier-Letage, 2005). Fig. 3. C ircolazione delle acque intermedie levantine (LIW) nel Mediterraneo. Sono riportate le principali aree di formazione di acque dense e l'isobata dei 500 m (da Millot & Taupier-Letage, 2005). be assumed considering that four out of the five existing species of the genus Bathypolypus live in the Atlantic Ocean, mainly at artic, boreal and temperate latitudes (Cephbase, 2005). It is well known that the depth range where the species lives in the Mediterranean is characterised by the occur- rence of intermediate waters (200-700 m), the Levantine Intermediate Waters (LIW) being the most important component of the layer. The LIW, originating in the northern part of the Levantine Sea, flow, counter-clock- wise and along-slope, in most of the Mediterranean, and constitute the bulk of the Mediterranean waters outflow- ing from Gibraltar to the Atlantic Ocean (Fig. 3) (Millot & Taupier-Letage, 2005). LIW have maximum salinity (S > 39.1 psu) and temperature (T = 16-17°C) in the Levan- tine Sea itself (Roether et al., 1998). Moving to the West, the LIW gradually become fresher and colder, reaching 38.60 < S < 38.68 psu and 13.45 < T < 13.90°C in the Strait of Sicily, before flowing into the western basin (Astraldi et al., 2002). A review of available literature has clearly shown that B. sponsalis is not present in most of the eastern basin (Sal- man et al., 2002; Goren et al., 2006). Bearing in mind the species' affinity for relatively cold and less salty waters, the occurrence of B. sponsalis in the Aegean Sea (D'Onghia et al., 1995; Salman et al., 2002; Lefkaditou et al., 2003) and the south-eastern portion of the Ionian Sea (Lefkadi- tou et al., 2004), could be considered as a "relict" of a once more widely distributed population in the Eastern Mediterranean, now confined to an area where the hy- drological conditions are less unfavourable than in adja- cent seas. In the Aegean Sea, the Black Sea Waters (BSW) flow to the west and reach the Mirtoan Sea (southwest- ern Aegean), where the Mirtoan Intermediate Waters 84 (MIW), colder (14.5 < T < 14.7°C) and less saline (39.02 < S < 39.06 psu) than the LIW, are formed (Theocharis et al., 1999). Conversely, the situation in the western Mediterranean is quite different, where B. sponsalis is well represented with the main exception of the Tyrrhenian sea. The LIW flow from the eastern towards the western ba- sin through the Strait of Sicily (Fig. 3). Subsequently, most of them enter the southern Tyrrhenian Sea and flow, above and along with the Tyrrhenian Deep Waters (TDW), in a cyclonic and along-slope circulation around the whole Tyrrhenian Sea (Millot, 1999). Then, the LIW + TDW cross the Sardinian Channel and enter the Algerian basin where they mix up with the so called "old LIW", i.e. the Intermediate Waters modified by the influence of the Western Mediterranean Intermediate Waters (WIW). The "new" Intermediate Waters, also affected by the large eddies produced by the Algerian current (Millot, 2005), flow along-slope off the western coast of Sardinia and Corsica, eventually entering the Ligurian Sea and continuing towards Gibraltar. The result of this complex circulation is that the charac- teristics of the Tyrrhenian Sea waters, within the bathy- metric range colonized by the species, are very similar to those of an eastern Mediterranean body of waters, as il- lustrated by the climatological atlas of the western Medi- terranean by Picco (1990). At 400 m depth, which is rep- resentative of the intermediate water layer, the annual mean isolines of temperature (13.7°C) and salinity (38.60 psu) clearly separate the salty and warm waters of the Tyrrhenian Sea from those of the other areas of the west- ern Mediterranean. This observation suggests that the absence of the species in the Tyrrhenian slope is likely due to unfavourable hydrological conditions. A possible confirmation of this hypothesis is given by the very peculiar distribution of B. sponsalis at the north- ern limits of the Tyrrhenian Sea: it is absent south-east of Cape Corse, while being particularly abundant only a few miles north, in the Ligurian basin (Faldelloni et al., 2005). The role of sea water temperature in explaining the spa- tial distribution of the neritic marine organisms in the Mediterranean was recently discussed by Bianchi (2007). He stated that the Aegean Sea biota is more similar to that of the western basin than to that of the Levant Sea and that the Tyrrhenian Sea has biogeographic features different from the Balearic-Sardinian area. Although information on Mediterranean deep water bi- ota is still too scarce (Emig & Geistdoerfer, 2004; Bianchi, 2007) for appropriate consideration, the function of the intermediate waters in affecting the composition of the deep sea fauna of the Mediterranean Sea was previously hypothesized by Ghidalia & Bourgois (1961) and Bom- bace (1972) to explain the distribution of the deep water shrimps Aristaeomorpha foliácea and Aristeus antennatus. Cau et al. (2002) have confirmed the existence of a longi- tudinal gradient in the deep water red shrimps occur- rence, with A. foliácea more abundant in the Tyrrhenian Sea and the eastern Mediterranean, whereas A. antenna- tus prevailing in the western Mediterranean. In our opinion, the observed distribution of the deep water oc- topus B. sponsalis strongly supports the thesis of the de- terminant role of intermediate waters circulation in the spatial pattern of the deep water biota in the Mediterra- nean. 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Although all three species of the genus Sepietta share this mode of spawning, there are considerable differences in other respects to reproduction, e.g. egg and adult sizes. Riassunto Le informazioni sulle modalità riproduttive dei sepiolidi Sepietta obscura e Sepietta neglecta sono scarse. Una femmina di S. obscura in acquario ha deposto uova cinque volte nel giro di 13 giorni. Alla fine del pe- riodo di riproduzione e dopo la morte spontanea della femmina, nell'ovario erano presenti oociti a diverso stadio di maturazione, inclusi oociti maturi. La coesistenza di oociti a vario stadio di maturazione è stata ri- scontrata anche in altre due femmine di S. obscura e S. neglecta. Questi risultati provano che entrambe le specie si riproducono mediante deposizione multipla, come è stato già osservato per Sepietta oweniana. Sebbene tutte e tre le specie del genere Sepietta condividano una tale modalità riproduttiva, si riscontrano differenze notevoli in altri aspetti riproduttivi, quali la taglia delle uova e degli individui adulti. Key words Cephalopoda, Sepiolidae, Sepietta, reproductive strategy, fecundity, Mediterranean. Introduction Following the influential paper by Boletzky (1987) it has become clear that multiple spawning is a widespread reproductive mode in coleoid cephalopods (see review by Rocha et al., 2001). Multiple spawning may be de- fined as the co-occurrence of two processes: at least two bouts of egg-laying and the maturation of new oocytes between these bouts (Harman et al., 1989; Maxwell et al., 1998). This mode of reproduction appears to be typi- cal of the Sepiolinae (Gabel-Deickert, 1995), a taxon composed of small size species. Incidentally, the repro- ductive advantage of multiple spawning is particularly evident in these squids as well as in other small-size ce- phalopods laying comparatively large eggs (Boletzky, 2002). The genus Sepietta, a member of the Sepiolinae (Sepioli- da: Sepiolidae), includes three species, namely Sepietta oweniana (d'Orbigny, 1841), Sepietta neglecta Naef, 1916 and Sepietta obscura Naef, 1916. All of them are distrib- uted in the eastern Atlantic-Mediterranean region (Man- gold & Boletzky, 1987). Sepiolinae are considered to have a nectobenthic mode of life (Naef, 1923; Mangold & Bo- letzky, 1987; Bello & Biagi, 1995). Sepietta obscura is a littoral species and lives on sandy and muddy bottoms, including Posidonia oceanica grass beds. Its reported depth range is 27 to 376 m (Reid & Jereb, 2005), however captures deeper than 150 m are questionable (Bello, pers. comm.); Tab. 1 reports some collecting data shallower that 27 m. The spawning sea- son in the Mediterranean Sea extends at least from spring to autumn. Its eggs are comparatively large (diameter: 3. 7-4. 5 mm) (Reid & Jereb, 2005). Note that Sepietta sp. in Gabel-Deickert (1995) is indeed S. obscura. Sepietta oweniana is the largest size species in the genus. It occurs within a wide depth range, from 8 to 1,000 m, on soft, muddy bottoms. In the Mediterranean it is most common from 100 to 400 m of depth. In this sea females spawn year around (Reid & Jereb, 2005). This sepioline is a multiple spawner; the mature oocyte size ranges from 2.1 to 2.5 mm (Bello & Deickert, 2003). The depth range of S. neglecta habitat - muddy substrates - is 25 to 475 m. It spawns throughout the year (Reid & Jereb, 2005). The mature oocyte size ranges from 1.4 to 2.8 mm (Lefkatidou & Kaspiris, 1998). See also Tab. 1 for a detailed list of papers reporting col- lecting depth data for the Sepietta species. The abundance of S. obscura and S. neglecta is low com- pared to that of S. oweniana (e.g. Orsi Relini & Bertuletti, 1989). Within the genus Sepietta it has been shown that S. owe- niana reproduces by multiple spawning (Bello & Deick- ert, 2003). Little is known about the reproductive strate- gy of the other sepioline species, viz. S. obscura and S. neglecta. The only sources of information are the paper by Boletzky et al. (1971) and the doctoral thesis by Gabel- Deickert (1996). The aim of this paper is to investigate and compare the Adrianne Deickert Region Sepietta obscura Sepietta oweniana Sepietta neglecta Depth distribution of specimens (m) Catalan Sea 2 - IO»; 5 - 20h) 10 - 120b>; 80 - 700h) 90 - 120a) Northwestern Mediterranean - 149 - 499°> 206°) Ligurian Sea 0 - 100" 50 - 900" 30 - 363" Gulf of Naples 3 - 12" 80 - 400" - Northern Tuscany Coast 0 - 50p) 84 - 584p> 24p) Northern Tyrrhenian Sea 30 - 140m) o LO 1 o 27 - 386q) Gulf of Castellammare 75c) 160 - 610c) 350c) Strait of Sicily - 51 - 600s) 86 - 335«> Eastern Mediterranean 10" 0 - 500k) 100-500k) Depth distribution of eggs (m) Catalan Sea - 30 - 120e- " - Atlantic Ocean - 8n); 30 - 130d) - Tab. 1. Ground depth of collection for the three species of Sepietta in the Mediterranean Sea (information on egg distribution in the Atlantic from the literature). References: al this work; b) Bello & Deickert, 2003; c) Bello et al., 1994; d) Bergstrom & Summers, 1983; e) Deickert & Bello, 2005; f) Gabel- Deickert, 1996; 9) Jereb & Stefano, 1995; h) Mangold-Wirz, 1963; 11 Naef, 1923; 11 Orsi-Relini & Bertuletti, 1989; k) Salman et al., 1997; 11 Salman et al., 2002; m) Sartor & Beicari, 1995; n)Thorson, 1946; 0) Villanueva, 1 995; p) Volpi et al., 1995; 9) Würtz et al., 1995. Tab. 1. Batimetria dei fondi dove sono state raccolte le tre specie di Sepietta nel Mediterraneo (informazioni sulla distribuzione delle uova in Atlantico dalla letteratura scientifica). Referenze bibliografiche: a) this work; b) Bello & Deickert, 2003; cl Bello et al., 1 994; d) Bergstrom & Summers, 1 983; e) Deickert & Bello, 2005; 0 Gabel-Deickert, 1996; 9> Jereb & Stefano, 1995; h) Mangold-Wirz, 1963; 9 Naef, 1923; 11 Orsi-Relini & Bertuletti, 1989; k) Salman et al., 1997; 11 Salman et al., 2002; m) Sartor & Beicari, 1995; "’Thorson, 1946; 0) Villanueva, 1995; p> Volpi et al., 1995; q) Würtz et al., 1995. 88 reproductive mode in respect to the mode of life and the habitat of the three species of Sepietta. The study was ac- complished through direct observations of the reproduc- tive behaviour of captive females of S. oweniana and S. obscura and the examination of their ovary condition and those of two wild collected females of S. obscura and S. neglecta. Materials and methods The sampling was carried out on sandy and muddy grounds in the Catalan Sea off Banyuls-sur-Mer (west- ern Mediterranean, 42°29'N 03°08'E). During February 25 O E E 20 o 1988 ■ 1989 15 - 10 - 5 -■ o o o o 0 A T T r T T T T T T T T 15/02/ 29/02/ 14/03/ 28/03/ 11/04/ 25/04/ 09/05/ 23/05/ 06/06/ 20/06/ 04/07/ 18/07/ Date Fig. 1. Sampling dates and mantle length of 28 specimens of Sepietta obscura. Fig. 1. Date di raccolta e lunghezza del mantello di 28 esemplari di Se- pietta obscura. to July 1988 and 1989, 28 specimens of Sepietta obscura were collected at depths from 2 to 10 m (see also Fig. 1). Samples were taken one to three times each week using a small beam trawl (mouth 0.8 m wide, net length 3 m, mesh size 5 mm, cod end with 0.7 mm mesh size). In May 1989 one mature female of Sepietta neglecta was caught at a depth of 90 to 120 m with a larger trawl. Spe- cies were identified following the descriptions by Naef (1923). The state of maturation was determined accord- ing to Mangold (1989). Undamaged specimens were sampled in seawater buck- ets, then transferred to the aquarium soon after capture and kept separately in round 5 litre glass containers (di- ameter 20 cm). The containers were supplied with run- ning sea water from a depth of about 10 m filtered through a gravel bed. The specimens were fed on live mysids, palaemonid and crangonid shrimps ad libitum. Soon after capture the dorsal mantle length (ML) was measured to the nearest 0.5 mm. For the measurement of the mantle length of living specimens the two arms of a tweezers were spread out and held closely to the mantle tip and the mantle margin. Then the distance of the two arms was measured by a ruler. Divergence of the meas- urement were ±0.5 mm ML in smaller and ±1 mm ML in larger specimens. One of the specimens of S. obscura grew to a mature female. When the mantle appeared to enlarge because of oocytes ripening, a male was tempo- rarily transferred for copulation into the container of the mature female. Egg numbers for each clutch, spawning Water depth (m) Species Sex and condition Number of specimens Mantle length (mm) 2-10 Sepietta obscura mature female 1 23 " immature specimens 27 4-10 Sepietta oweniana mature female 1 25 90-120 " mature females 5 25-34 " immature female 1 17 " mature males 3 19-30 Sepietta neglecta mature female 1 24 Tab. 2. Collecting data for the three species of Sepietta. Tab. 2. Dati di raccolta delle tre specie di Sepietta. duration and total number of eggs until death were re- corded daily by routine visits in the morning and in the evening. After death, the mantle lengths were measured to the nearest 0.1 mm by a dissecting microscope. The speci- mens were weighed to the nearest 0.1 g after removing the excess of water with paper tissue, the mantle being cut open. In females the ovaries were removed, fixed in Bouin's solution and preserved in 70% ethanol; after- wards they were dissected to count and measure all oocytes larger than 0.1 mm. The results for Sepietta oweniana are reported and dis- cussed in Bello & Deickert (2003). Results The sampling data for the three species of the genus Sepi- etta are summarized in Tab. 2. In the case of Sepietta ob- scura mainly immature specimens were found, whereas in the other two species mainly mature specimens were Fig. 2. Temperature variations of the aquarium water (= sea water from 10 m depth). Fig. 2. Variazioni della temperatura dell'acqua dell'acquario (= acqua del mare a -10 m). Fig. 3. Female no. 1 (right) and a male of Sepietta obscura soon after copulation in the aquarium. Fig. 3. Femmina n. 1 (a destra) e maschio di Sepietta obscura subito dopo la copulazione in acquario. collected. Fig. 2 shows the temperature variations in the aquarium and of sea water at approximately 10 m depth, i.e. where the aquarium water came from. It varied from 9°C in February to 23°C in July. Sepietta obscura Fig. 1 gives detailed information on the mantle length at sampling of the 28 specimens of S. obscura. Twenty of them died within 5 days after capture. The other eight specimens survived in the aquarium tanks for durations ranging from 23 to 128 days. Five males and one female (no. 1) of these specimens reached maturity. The two smallest specimens were immature females. The female no. 1 mated with one of the mature males. The copulation lasted only 3 minutes. Fig. 3 shows both specimens soon after copulation. Ten days later the female started spawning. The observa- tions are summarized in Tab. 3. The daily and cumula- tive distribution of the number of eggs laid by this indi- vidual is shown in Fig. 4. According to the regression equation of the line fitting the cumulative frequency dis- tribution of eggs laid over time, the average number of eggs laid per day is 9.07 ± 1.51 (= b ± sb, where b is the regression slope and sb its standard error). The regres- 89 Reproductive mode In the genus Sepietta (Cephalopoda: Seplolidae) Adrianne Deickert 200 Sepietta obscura No. 1 90 Sepietta obscura, female no. 1 Mantle length 17 mm Body weight 3.7 g Survival length in aquarium 81 days Day of copulation 58th day First day of spawning 67th day Spawning duration 13 days Number of spawning events 5 Batch size range (number of eggs) 10-113 Total number of spawned eggs 233 Average batch size (number of eggs) 46.6 Tab. 3. Spawning duration, batch size and total number of spawned eggs of the aquarium-kept female of Sepietta obscura. Tab. 3. Durata del periodo dì deposizione, ampiezza del lotto e numero totale di uova deposte in acquario dalla femmina di Sepietta obscura. sion line intersects the x-axis at 12 days before the first spawning event. That is probably the time when the first eggs matured. The size frequency distribution of the oocytes of female no. 1 and the other female which was already mature at capture (no. 2) is reported in Fig. 5. In these two females, oocytes smaller than 0.5 mm made up the bulk of oocytes (Tab. 4); their percentages was about 62%. The total number of oocytes plus eggs laid by female no. 1 is here considered to represent the overall oocyte production. Because of its small size at capture it can be excluded that female no. 1 had spawned before capture. However, it is not known whether it would have laid more eggs if it had not been caught. The present data show that also the sepiolid squid S. ob- scura is a multiple spawner. This is revealed by both the Fig. 4. Daily and cumulative distributions of the number of eggs laid in the aquarium by female no. 1 of Sepietta obscura. Line: regression line for cumulative distribution (slope = average number of eggs laid per day). The solid bar at the end of the x-axis shows the number of mature oocytes at death. Fig. 4. D istribuzioni giornaliera e cumulativa del numero di uova deposte in acquario dalla femmina n. 1 di Sepietta obscura. Linea: linea di regres- sione della distribuzione cumulativa (pendenza = numero medio di uova deposte al giorno). La colonna nera alla fine dell'asse delle ascisse indica il numero di oociti maturi dopo la morte. Oocyte size (mm) Sepietta obscura No. 2 150 1 loo D o- 0) L L 50 0 0,25 0,75 1,25 1,75 2,25 2,75 3,25 3,75 4,25 Oocyte size (mm) ■ mature oocytes □ immature oocytes Oocyte size (mm) Fig. 5. Si ze frequency distributions of oocytes of the two females of Se- pietta obscura and one female of Sepietta neglecta. X-axis: length of oocytes and mature ovarian eggs (mm); 7-axis: oocyte frequency. Fig. 5. Distribuzione di taglia degli oociti delle due femmine di Sepietta obscura e di una femmina di Sepietta neglecta. In ascissa: lunghezza degli oociti e delle uova ovariche mature (mm); in ordinata: frequenza degli oociti. direct observation of multiple spawning of one aquari- um-kept female of the species (Fig. 4) and the coexist- ence in the ovary of oocytes at various stages of matura- tion, including mature oocytes (Fig. 5). Females Body weight (g) ML (mm) Number (and %) of oocytes Total number of oocytes Number of mature oocytes (size, mm) Number of laid down eggs (size, mm) Overall number of produced oocytes small 0.1-0.5 mm large > 0.5 mm S. obscura no. 1 3.7 17 176 (61.5%) 110 (38.5%) 286 10 (3.2) 233 (3.3) 529 S. obscura no. 2 7.2 23 137 (62.3%) 83 (37.7%) 220 17(3.8) 0 237 S. neglecta no. 3 5.4 24 382 (51.6%) 358 (48.4%) 740 14 (2.0) 0 754 Tab. 4. Number of oocytes and eggs of two mature females of Sepietta obscura (no. 1 , no. 2) and one mature female of Sepietta neglecta (no. 3). Tab. 4. Numero di oociti e uova di due femmine mature di Sepietta obscura (n. 1 e n. 2) e di una femmina matura di Sepietta neglecta (n. 3). Sepietta neglecta In the female of S. neglecta (no. 3), which was found in deeper water (Tab. 2), the ovary showed also a wide va- riety of oocyte sizes (Fig. 5). Oocytes smaller than 0.5 mm made up about the half of the total amount of oocytes (52%) (Tab. 4). Sepietta neglecta too is likely to be a multiple spawner. This is supported by the coexistence in the ovary of oocytes at various stages of maturation (Fig. 5). As for the closely related S. oweniana, Bello & Deickert (2003) proved that it also reproduces by multiple spawn- ing. Discussion Although all three species of the genus Sepietta are mul- tiple spawners, there are considerable differences in their reproductive mode and features of their life cycle (Tab. 5). In Sepietta obscura the adult body size is smaller and the egg size is larger than in Sepietta oweniana. Smaller adult body size and larger eggs suggest a lower individual fe- cundity for S. obscura compared to S. oweniana. Accord- ing to the direct observations in the aquarium, S. obscura laid on the average about half the number of eggs per day than S. oweniana (Tab. 5). Such figures, of course, cannot be highly representative for the species since the behaviour of captive animals may greatly differ from that of wild animals. However, the total number of oocytes which is only about one third in S. obscura with respect to S. oweniana strongly corroborates the hypoth- esis that the individual fecundity of S. obscura is indeed lower. It is assumed that the advantages of large eggs and small adult body size in S. obscura are the relatively large hatchlings, which have a higher survival rate in their habitat (Boletzky, 2002), and a shorter generation time, which somehow balances the lower individual fecundi- ty. To discuss this hypothesis, results of this paper and literature data on the mode of reproduction and features of the life cycle of the three species of the genus Sepietta are summarized in Tab. 5. Sepietta obscura is a littoral species, whereas S. oweniana lives mainly in deeper water (Tab. 1). The littoral envi- ronment is more unpredictable with considerable tem- perature variations during the year (Fig. 2) (for Banyuls- sur-Mer see Bhaud et al., 1967), swell action, and turbid- ity. The large hatchlings of S. obscura adopt the nectoben- thic mode of life of the adults after leaving the egg cap- sule. They cover themselves with sand at daytime and start foraging at dawn (Boletzky & Boletzky, 1970). On the contrary, the smaller hatchlings of S. oweniana are planktonic-nectobenthic (Bergstrom & Summers, 1983). After hatching they search actively for food throughout the day and night, swim freely to catch prey, and spend only short periods of time on the bottom. The behaviour gradually changes up to an age of 10 weeks, when the juveniles adopt the typical nectobenthic mode of life of adult sepiolids. The planktonic-nectobenthic hatchlings risk being preyed upon by both benthic and pelagic predators virtually 24 hours a day, therefore the survival rate is likely to be considerably lower than that of the larger hatchlings of S. obscura. An advantage of the planktonic early life stage is the higher chance of disper- sal for S. oweniana; this species has, in fact, the widest geographical distribution within the genus Sepietta. The generation time is determined by the length of the embryonic development and the growth rate from hatch- ing to maturity. The embryonic development at temper- atures from 16°C to 17°C is 45 days long for S. obscura and 40 days for S. oweniana. The embryonic development is strongly affected by temperature with a faster devel- opment at higher temperatures (Boletzky, 1975; Berg- strom & Summers, 1983). The Posidoiìia oceanica grass beds, which are thought to be the spawning ground of S. obscura (Mangold-Wirz, 1963), are situated at the same depth as the nearby sampling area of this species. In these areas temperatures of 22°C are reached in summer (Fig. 2) (Bhaud et al., 1967), which probably accelerates the embryonic development to about 1 month, whereas lower temperatures, down to 10°C in winter, slow it down. The spawning season of S. obscura extends at least from spring to autumn, whereas the females of S. oweni- ana definitely spawn year around (Reid & Jereb, 2005). A major spawning location for S. oweniana in the Catalan Sea is between 90 to 120 m depth (Deickert & Bello, 2005). 9 1 Reproductive mode in the genus Sepietta (Cephalopoda: Seplolldae) Adrianne Deickert Features Sepietta obscura Sepietta oweniana Sepietta neglecta Size Mantle length at first maturity (mm), females 15 - 18k> 18 - 26k>; 20 - 30» 17 (mature)9» Mantle length at first maturity (mm), males 11 - 16k) 16 - 18k); 20 - 25» 15 - 17k>; 12; 13 (mature)1» Maximum adult size (mm), females 23k) 34k); 40» 24a» Maximum adult size (mm), males 21k) 28k>; 35» ' 22k>; 26m> Body weight of mature females (g) 3.7 - 7.2a> 8.9 - 11.7b) 5.4a) Egg size (mm) 3.2 - 3.8a); 3.7 -4.5» 2.1-2.51»; 2.4» 2.0a>; 1.4 -2.8h> Hatchling mantle length (mm) - 2 - 38»; 2.5 ± 0.3d) - Life cycle Length of embryonic development at 16-1 7°C (days) 45° 40») - Mantle growth rate (mm / month) up to 10 mm ML: 2.5e) from 10 mm ML on: 5e) females: 4.2d) males: 5.3d) - Reproduction Total number of oocytes (range or mean ± s) 220; 286a» 890 ± 190.6b) 740a> Batch size range [mean] (number of eggs) 10 - 113 [46.6]a) 2 - 176 [53.3]b) - Average spawned eggs / day (± s) 9.06 ± 22.51a» 16.74 ±1.78 b) - Total number of eggs spawned in the aquarium 233a» 428b> - Estimated individual fecundity 300a» l,000b) - Tab. 5. Comparative table on size, reproduction and life cycle features of the three species of the genus Sepietta. References: a) this work; b) Bello & Deickert, 2003; c) Bello et al., 1994; d) Bergstrom & Summers, 1983; e) Boletzky et al., 1 97 1 ; 0 Boletzky, 1975; 9) Gabel-Deickert, 1996; h) Lefkatidou & Kaspiris, 1998; " Naef, 1928; " Mangold-Wirz, 1963; k> Orsi-Relini & Bertuletti, 1989; '» Reid & Jereb, 2005; ml Villanueva, 1995; n> Volpi et al., 1995. Tab. 5. Tabella comparativa sulle caratteristiche di taglia, riproduzione e ciclo biologico delle tre specie del genere Sepietta. Referenze bibliografiche: a» this work; bl Bello & Deickert, 2003; c) Bello et al , 1994; d) Bergstrom & Summers, 1983; e) Boletzky et al., 1971; fl Boletzky, 1975; 9) Gabel-Deickert, 1996; h) Lefkatidou & Kaspiris, 1 998; 8 Naef, 1 928, 8 Mangold-Wirz, 1 963; k) Orsi-Relini & Bertuletti, 1 989; 11 Reid & Jereb, 2005; m) Villanueva, 1 995; n) Volpi et al., 1995. At 90 m the temperature increases slowly from 11.5°C in January to 14°C in September (Bhaud et al., 1967). In this temperature range embryonic development takes be- tween 50 to 75 days for S. oweniana (Bergstrom & Sum- mers, 1983). Although the eggs of S. obscura are larger, the embryonic development in their habitat is shorter than for S. oweniana for most of the year. The growth rate, which is temperature independent (Bo- letzky et al., 1971), is lower after hatching in S. obscura than in S. oweniana. This may be due to the different feed- ing behaviour of the hatchlings and subsequent stages of these two species. After three months, the growth rate of S. obscura changes to match the higher rate of S. oweniana. In S. obscura the first mature females occur at 15 mm ML; all females are mature at 19 mm ML. Maturity can there- fore be reached after 4 to 5 months. Sepietta oweniana takes about 4 to 6 months to reach maturity. Generation time in S. obscura can be as short as 5 to 6 months in summer and about 1 or 1 .5 months longer in winter. In S. oweniana the generation time is about 6 to 8 months with only half a month difference in the winter (Bergstrom & Summers, 1983). Due to the high tempera- ture in the habitat of S. obscura, the generation time of this littoral species is assumed to be seasonally shorter 92 than in S. oweniana. When females reach maturity, i.e. when the first mature ovarian eggs occur, multiple spawning may start. As for S. obscura, female no. 1 reached maturity about two week before the first spawning event (see in Fig. 4 the intersec- tion of the regression line with the x-axis), and then kept on spawning over two weeks. When we consider the size range of mature females, which is 19 to 23 mm ML, and take into account their growth rate, we realize that mature females continue to grow for at least a month. The size range of mature S. oweniana in the Catalan Sea is given in Mangold-Wirz (1963) as 30 to 40 mm ML, which means that females of this species keep on growing for at least two more months after the onset of maturity and most probably go on spawning during that time. A spawning duration of two months is quite possible for sepiolids, as shown in the smaller species Sepiola affinis where in an aquarium-kept female, multiple spawning lasted 2 months (Gabel-Deickert, 1995). The size range of mature females in S. affinis is 16 to 22 mm ML (Gabel- Deickert, 1996) and the growth rate is 2.5 mm ML/ month (Boletzky et al., 1971), which leads to a growth phase af- ter maturity of more than two months. It seems that the calculated duration of the mature phase of life gives a good reference to the possible spawning period. Spawn- ing duration multiplied by the daily number of eggs pro- vides an idea of the individual fecundity of S. obscura, which may reach about 300 eggs, whereas in S. oweniana it may reach about 1,000 eggs. If these figures are com- pared to the number of oocytes, it seems that they also give a good indication of the individual fecundity, de- spite the fact the oocytes are continuously produced (Bello & Deickert, 2003). The third species of the genus Sepietta, namely Sepietta neglecta, is thought to be the sister species of S. oweniana (Bello, 1998). Data for S. neglecta are very limited (Tab. 5). The depth distribution of this species is intermediate be- tween those of S. obscura and S. oweniana (Tab. 1). The adult body size of S. neglecta is close to that of S. obscura, whereas its eggs are even smaller than those of S. oweni- ana. The spawning ground of S. neglecta is likely to be the same as in S. oweniana, since the mature female of S. ne- glecta in this study was found in the same area (Tab. 2). The length of the embryonic development is unknown, but it is probably shorter than in S. oweniana because of the smaller egg size. The hatchlings of S. neglecta are nec- tobenthic, they cover themselves with sand at daytime and start feeding at dawn (Boletzky & Boletzky, 1970). The growth rate from hatching to maturity is the same as in S. obscura, implying that maturity is reached after 4 to 5 months. Therefore generation time should be no longer than 5.5 to 7.5 months. The only reference to the indi- vidual fecundity is the number of oocytes, which is simi- lar to that of S. oweniana. Conclusions Of the three species of the genus Sepietta, S. oweniana is the most successful in terms of geographical distribu- tion, range of depth distribution, and density in the Me- diterranean Sea. The high individual fecundity results in a large amount of planktonic-nectobenthic hatchlings, which enhance the overall dispersal capability. The high growth rate of the planktonic-nectobenthic hatchlings results in a short generation time. The large adult body size and comparatively small eggs ensure a high fecun- dity. Sepietta obscura successfully occupies a shallow water habitat, which does not seem to be favourable to S. owe- niana. The large hatchlings of S. obscura adopt the necto- benthic mode of life of the adults since they leave the egg capsule, which enables them to survive in the unpredict- able shallow water environment. However, the larger egg size and the smaller body size of S. obscura results in a lower fecundity than in S. oweniana. Acknowledgements I am most grateful to Dr. Giambattista Bello for review- ing this paper and for his continuous support and to two anonymous referees for the critical lecture of the manu- script and the useful suggestions. I also wish to express my sincere appreciation to Dr. Sigurd von Boletzky for his continuous advice on cephalopods over many years, including guidance in my doctoral thesis and for criti- cally reading an earlier draft of the present paper. Bello G., 1998. Cladistic analysis of the Atlanto-Mediterranean sepiolines (Cephalopoda: Sepiolidae) based on morphologi- cal characters. Memorie del Museo Civico di Storia Naturale di Verona (2" serie), Sezione Scienze della Vita, 13: 81-85. Bello G. & Biagi V., 1995. How benthic are sepiolids? Bulletin de l'Institut océanographique, Monaco, n° spéc. 16: 57-61. Bello G. & Deickert A., 2003. Multiple spawning and batch size in Sepietta oweniana (Cephalopoda: Sepiolidae). Cahiers de Biologie Marine, 44: 307-314. Bello G., Pipitone C. & Arculeo M., 1994. I cefalopodi dei fondi strascicabili del Golfo di Castellammare. Bollettino Ma- lacologico, 30: 173-181. Bergstrom B. & Summers W.C., 1983. Sepietta oweniana. In P.R. 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Donskoy st., 236000, Kaliningrad, Russia, aarkhipov@ atlant.baltnet.ru Abstract An analysis of literature and original data on egg size in cephalopod molluscs and pelagophile fish between the East and West Mediterranean, and an adjacent upwelling region of the Eastern Atlantic, revealed some habitat-dependent trends. Cephalopod reproductive features were generally similar between the Atlantic and the West Mediterranean. In the species-poor and low productive East Mediterranean, relatively small-egged cephalopods evolved larger eggs, whereas some relatively large-egged species could slightly change their strategy in any direction. No trends were found in species with extremely small pelagic eggs (clupeids, horse mackerels, chub mackerel, and the squid Abralia veranyi). Presumably, an increase of the egg size in the Eastern Mediterranean was caused by a decrease in larval mortality with a simplification of food webs and decrease in predator diversity in respect to the Western Mediterranean. Also, a larger egg contains more nutrients that probably is important for survival of early stages in low productive waters of the Eastern Mediterranean. Riassunto Il Mare Mediterraneo si è formato in tempi relativamente recenti ed è stato popolato da organismi immigra- ti dalle adiacenti acque dell'Atlantico orientale. Questo processo è tuttora in atto e la fauna del Mediterra- neo orientale è molto piu povera rispetto alla parte occidentale del bacino. Inoltre, la produttività delle acque mediterranee decresce in direzione est. Scopo di questo lavoro è di evidenziare il probabile adeguamento all'habitat delle strategie riproduttive delle popolazioni delle due zone estreme del Mediterraneo in relazione ai processi di colonizzazione delle stesse, A tal fine sono stati analizzati la letteratura scientifica e dati origi- nali sulla taglia delle uova di diversi cefalopodi e di alcuni pesci teleostei pelagofili provenienti dal Mediter- raneo orientale ed occidentale, nonché da una adiacente zona di upwelling dell'Atlantico orientale. I cefa- lopodi atlantici e quelli del Mediterraneo occidentale sembrano avere modalità riproduttive simili. Nel Medi- terraneo orientale, con ridotta biodiversltà, cefalopodi a uova relativamente piccole hanno evoluto uova più grandi, mentre alcune specie a uova relativamente grandi hanno ritoccato variamente la loro strategia ripro- duttiva; infine non è stata riscontrata alcuna tendenza nelle specie ad uova estremamente piccole (clupeidi, Trachurus spp., Scomber spp. e il teutide Abralia veranyi). È possibile presumere che l'aumento della taglia delle uova nel Mediterraneo orientale sia stato causato da una diminuzione della mortalità larvale, in rela- zione a reti alimentari semplificate ed alla minore diversità dei predatori, rispetto al Mediterraneo occiden- tale. Inoltre, uova più grandi contengono più vitello, condizione che può essere importante per la sopravvi- venza dei primi stadi vitali in acque a bassa produttività. Queste considerazioni rappresentano un'ipotesi di lavoro tendente ad indirizzare le prossime ricerche sulle strategie riproduttive di cefalopodi e pesci nel bacino mediterraneo e da integrare con dati su fecondità, stagionalità della riproduzione e dimensione degli indivi- dui adulti. Key words Cephalopoda, fish, Mediterranean, reproductive strategy, egg size. Introduction The Mediterranean Sea is the youngest of the large water bodies with normal oceanic salinity that harbours all habitats from intertidal to bathyal. At the end of the Mi- ocene, the sea almost completely dried up with remain- ing parts turning into a brackish sea-lake. About 5. 5-4. 7 MYA, with the opening of the Strait of Gibraltar it ac- quired most of the modern features (Nesis, 2000). In spite of the climatic changes during the Pleistocene, the Medi- terranean Sea kept marine environment conditions, due to a permanent connection with the Atlantic Ocean (Svi- toch et al., 1999). Therefore, the Mediterranean cephalo- pod and fish fauna is relatively new in respect to the pa- rental sub-tropical eastern Atlantic species complex. Be- cause of the absence of connections with the Indian Ocean until relatively recently, the Mediterranean cepha- lopod fauna is very similar to that of the Atlantic region between Mauritania and south-west France, with only a few endemic species (Bello, 2003). The Mediterranean Sea thus constitutes an ideal natural laboratory in which to examine the evolutionary process that may take place following large-scale geomorphological events. Cephalopod species and genera that possibly evolved in the Atlantic during different time periods, were given a new habitat more or less simultaneously and allowed to re-settle in a new environment with different equilibri- um states. Despite the Mediterranean complex pattern of water cir- culation caused by the presence of barriers (peninsulas, islands, underwater sills) that subdivide the basin into several smaller seas (Alboran, Catalan, Ligurian, Tyrrhe- Vladimir Laptikhovsky, Joáo Pereira, Alp Salman, Alexander Arkhipov & Ana Costa nian, Ionian, Aegean, Adriatic, Levantine) and gulfs and cause the occurrence of numerous gyres, the Mediterra- nean general water circulation is governed by its anti- estuarine condition. Surface water enters the Mediterra- nean from the Atlantic through the Gibraltar Straits and runs eastward, meanwhile a middle water countercur- rent flows from the Mediterranean to the Atlantic. The surface water salinity increases gradually from slightly more than 36 %o at the entry from the Atlantic, to 38.0- 38.8 %o in the southern Adriatic and around Sicily, and eventually reaching 39.0 %o and more in the Levantine Sea (Painter & Tsimplis, 2003; Millot, 2005). Also its tem- perature increases so that in the Levantine Sea the high- est mean temperatures are recorded. Water productivity decreases in the same direction (Turley, 1999). This is very different from the rather uniform eastern sub- tropical Atlantic with its seasonal or permanent upwelling cells along the shores from Morocco to Portugal with the cold Canary Current following the continental slope. The aim of this paper is to investigate, whether because of the very different environmental conditions of the Mediterranean Sea and the East Atlantic (between 25°N and 40°N), the cephalopod and fish populations evolved any regional-dependent patterns in reproductive strate- gies. Small-egged species show more promise for such a study, as their early stages are more vulnerable, and therefore more directly impacted by environmental vari- ability. Both fishes and cephalopods generally occupy the same set of ecological niches in oceanic habitats de- spite the different basic anatomical plans (Packard, 1972) that makes their reproductive strategies similar in many aspects (Laptikhovsky et al., 2007). Materials and methods Egg size measured along the major axis was used as a main feature of reproductive strategy as it is inversely related to fecundity (therefore, to early juvenile mortali- ty) and easy to obtain from literature sources. Fecundity data were not so easy to compare, as they were collected using different methods, and because they very much depended on the length of the specimens of cephalopods and fishes investigated. Both literature and unpublished data (Aegean Sea - A.S., Portuguese waters - J.P. and A.C.) on dimensions of formalin-preserved ripe ovulat- ed unfertilized eggs were used for 27 cephalopod spe- cies (Tab. 1), and literature data on dimensions of just spawned eggs for 11 pelagophile fishes (Tab. 2). Data on fishes with bottom eggs were not used because other fac- tors (such as parental care) can impact on the reproduc- tive investment, i.e. on egg size. Results Data on cephalopod egg dimensions are presented in Tab. 1, on fish egg size in Tab. 2. In the common cuttlefish Sepia officinalis, egg size is simi- 96 lar in the Atlantic and the West Mediterranean. Further to the east, variability increases in the central part of the Mediterranean Sea (Tunisia), and eggs are smaller in the Aegean Sea. In Sepia elegans the egg size is apparently larger in the West Mediterranean than in the East Atlan- tic. Data on sepiolid squids from the different parts of the Mediterranean Sea are harder to interpret. It is likely that in general they produce eggs of similar size. Atlantic populations of the sepiolids Sepietta oweniana, Neorossia caroli, and Rondeletiola minor have larger eggs than the East Mediterranean populations. In contrast to this, Se- piola robusta and Rossia macrosoma have larger eggs in the Aegean Sea than in the western Atlantic. The inshore myopsid squid Alloteuthis media has a larger egg size in the eastern Mediterranean than in the west- ern part of the sea. In Loligo vulgaris this feature is similar between the Atlantic and the western Mediterranean, but increases in the Adriatic and Aegean seas. In Loligo forbesi egg size is larger in the western Mediterranean than in Atlantic populations, even in colder waters. In the oceanic oegopsid squid family Ommastrephidae (. Illex coindetii, Todarodes sagittatus, and Todaropsis eblanae) and in the enoploteuthid squid Abralia veranyi egg size is very similar between Atlantic and Mediterranean popu- lations, except for the case of an isolated, non-migrating population (or a separate species within T. sagittatus spe- cies complex) of T. sagittatus inhabiting waters around Cap Blanc, in which the biology is very different from that of the remaining species (Nigmatullin et al., 2002; Bello, 2003). Smaller eggs in NW African A. veranyi in comparison to Portuguese and Aegean squids could be explained by the smaller size of sampled animals. All epipelagic octopods (superfamily Argonautoidea) have larger eggs in the Eastern Mediterranean than in the western part of the sea. Egg size in the common octo- pus, Octopus vulgaris, is generally similar between Atlan- tic and Mediterranean, though eggs are possibly slightly larger in the East Atlantic. Eggs of Eledone cirrhosa are larger in Mediterranean Sea than in the East Atlantic Trends in egg size changes in abundant teleost fishes are not as evident. In the East Atlantic populations of clupe- oid fish Sardina pilchardus, Sardinella aurita and Engraulis encrasicholus, the carangid Trachurus mediterráneas, and chub mackerel Scomber spp. egg size decreases from the East Atlantic to the East Mediterranean (Tab. 2). In the European horse mackerel, Trachurus trachurus, the oppo- site was found although egg sizes are generally similar between studied regions. Discussion Differences in productivity, species diversity and ocea- nographic characteristics may have triggered uniformly directed changes in reproductive strategies in faunas in- habiting the "sister" environments. When the connec- tions between the tropical Atlantic and Pacific oceans were disrupted by the emergence of the Central Ameri- can isthmus (3.1 to 3.5 MYA), they separated previously continuous marine populations. Comparison between egg sizes in related species evolving in separate environ- G O CD CO o o 04 03 co NO On 03 O) N CO . °o O ¿5 ON h~. > ^ S? co l N-^ > GO 2 6o O ON 'O P4 ^ Cl O Cü CO rr- ^ 2 on 03 T—i 73 c a £ § o > w 2 o ° 2 60 •5 G ‘ G 2 ; CO v¿ CO 03 60 O C bC 2 s c £ re ■ 2 o CD Cü 03 03 5 G (U ^ 2 60 en re cu U < ^ 00 ^ 00 LO 04 04 rS ó] 04 04 04 ON Ge cu CD O >^2 O 73 03 60 G Jh O Ph O CO có 03 a» CD 60 a> < ON 04 04 04 04 ON 0) 03 2 Gu Cu CD G cu CD C O es o 60 O) < Gu 'U CD 8- CD NO On ON G 03 >60 03 tí O0 w rl °3 ON U lu u - 2 < CD O Ph 00 NO 03 0) CD G 03 03 1) CD CU _ X 60 H cu G < 04 ON CU 03 2 tí CO NO ON 03 03 73 73 G G 5 £ O O O o 60 G G G G 2 < < O Ph NO Ó LO 03 03 cu a> CD CD G G 03 03 p CU 2 60 03 CU u < o p CO tí Ò tí CO co ON 04 oo .2 *03 2 u 2 2 73 tí 73 G £ _ O H - ON en on 5 2 < tí G 2 < w ON ON G 03 CU £ 03 tí <. 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Egg size (mm) variations in pelagophile teleost fishes from the eastern Atlantic, the western Mediterranean and the Aegean Sea. Notes: 1 . after Kalinina (1981); 2. after Bertolini et al. (1956); 3. after Mater & Coker (2002). Tab. 2. Variazione delle dimensioni (mm) delle uova di pesci teleostei pelagici dell'Atlantico orientale, del Mediterraneo occidentale e del Mar Egeo. Note: 1 . da Kalinina (1 981 ); 2. da Bertollnl et al. (1 956); 3. da Mater & Coker (2002). merits for the same period of time revealed that in 6 out of 7 pairs, the Pacific member has smaller eggs. This is probably because of differences in regional primary pro- ductivity (Lessios, 1990). The same phenomenon was revealed earlier with the comparison of egg size in re- lated species of North Atlantic and North Pacific fish (Rass, 1935). A comparative analysis of the data demonstrated that cephalopod reproductive features in the western Medi- terranean are similar to those in the East Atlantic, in spite of a very marked oceanographic dissimilarity. In con- trast to this, egg size in myopsid squids Loligo and Allo- teuthis, and in argonautid octopods is larger in the east- ern Mediterranean than in the western part of the sea; moreover Loligo vulgaris has two spawning peaks in western areas, but only one spring peak in eastern wa- ters (Moreno et al., 2002). Cuttlefishes and sepiolid squids, which have relatively (in respect to body size) large eggs, exhibit no trend at all. Teleost fishes generally exhibit the inverse trend, i.e. smaller eggs in the Eastern Mediterranean. A probable reason for such differences between cephalo- pod reproductive strategies in western and eastern parts of the sea, is the different ecosystem structure. In the Mediterranean Sea there is a decreasing gradient for both species diversity and productivity from west to east. The number of species among all major groups of plants and animals is much lower in the eastern Mediter- ranean than in the western and central parts of the sea (Ketchum, 1983). According to the estimates of Koukou- ras et al. (2001), out of a total of about 6000 benthic inver- tebrate species in the Mediterranean, about 67% are found in the western Mediterranean, 38% in the Adriatic Sea, 35% in the Central Mediterranean, 44% in the Aegean, and 28% in the Levantine Sea. This recently is changing with the beginning of an intensive immigra- 1 00 tion of Indo-Pacific species via the Suez Canal. We suppose that because of the lower species diversity, as well as because of the lower productivity in the East- ern Mediterranean, local food webs have fewer knots, and trophic inter-relationships are more stable and less depending on environmental variability. Alekseev (1981) supposed that an increase in egg size in colder environ- ments (Thorson rule) is caused by a decrease in larval mortality with a gradual shift from complex food webs with high predator diversity in tropical seas to simpler food webs in temperate and polar seas and in deep wa- ters. An extermination of eggs and larvae in tropical seas by numerous diverse predators with different hunting strategies does not allow to most of tropical species to apply any other reproductive strategy but to produce as much offsprings as possible and to disperse them as widely as possible. In tropical species the large eggs could be produced only in combination with an extreme parental care. It was hypothesised that with a decrease of the predator diversity and simplification of the eco- system structure in cold seas, an individual fitness be- comes more important for survival, because the compe- tition for food becomes tenser. So, species begin to invest more energy into individual egg (Alekseev, 1981). Cer- tainly, this is the case, when we compare with each other the western and eastern Mediterranean. In the trade-off between egg-size and fecundity, these ecosystem fea- tures probably favoured the development of reproduc- tive strategies with larger eggs and lower fecundity in the eastern part of the sea. It is remarkable that the Indo- Pacific octopus Octopus kagoshimensis doubled its egg length after penetrating into the eastern Mediterranean (Salman et al., 2005). A similar pattern was revealed in ommastrephid squids, in which inshore species have larger eggs and lower fe- cundity in respect to oceanic forms that inhabit relatively unpredictable environments (Nigmatullin & Laptikhov- sky, 1994; Arkhipkin & Laptikhovsky, 2007). This trend was likely more strongly expressed in small-egged spe- cies, rather than in species that normally produce large eggs (cuttlefish and sepiolids). Representatives of the latter ecological group did not exhibit this pattern. Some species even become to produce smaller eggs (with pre- sumably higher fecundity), probably facilitating occupa- tion of new habitats and dispersal of offsprings. The Mediterranean Sea represents an ideal case to inves- tigate Alekseev's supposition, because in spite of the dif- ferent species diversity between western and eastern parts of the sea, both faunas are represented mostly by the same species living at similar temperature regimes (waters of the eastern Mediterranean are slightly warm- er, particularly on the surface). An increase of egg size in some cephalopod species in the eastern Mediterranean can not be explained by the Thorson and Rass rules, as well as by the related phenotypic plasticity (see Lap- tikhovsky, 2006) because these waters are generally warmer, not colder. In spite of the written history of cephalopod reproduc- tive biology in the Mediterranean beginning with Aris- totle, about 23 centuries ago, and in contrast to its very intensive studies in the XX century (Boletzky, 2004), available data are still not sufficient to solve the entire problem of regional variability in reproductive strategies in the Mediterranean. It is important to obtain informa- tion about reproductive features of ommastrephid squids in the Aegean and Levantine Seas, as they are the very important offshore ecological group. Our conclusions are essentially a working hypothesis intended to direct further investigations on cephalopod and fish reproduc- tive strategies in the Mediterranean basin, which in the future must incorporate data on fecundity, spawning seasonality, and adult size. A decrease of fertilised egg size in pelagophile teleost fishes from the Atlantic to the eastern Mediterranean may have a simpler explanation. The size of fish eggs decreases with an increase of salinity because of purely physiological reasons related to egg buoyancy. This was demonstrated by comparison of reproductive features of populations living in waters with different salinities, as well as during laboratory experiments (Biryukov & Grauman, 1972). Also, pelagic spawners with no paren- tal care and extremely small eggs (clupeids, horse mack- erels, chub mackerels, and the squid Abralia veranyi) have better possibilities of juvenile dispersal: genetic drift be- tween different populations may be important and therefore results in an absence of population-specific dif- ferences in egg size. If this is true, one could expect that the ommastrephid squids in the eastern Mediterranean would have eggs of more or less the same size as in the western parts of the sea and in the adjacent eastern At- lantic. Acknowledgements We sincerely thank Dr. G. Bello (Mola di Bari, Italy) and Prof. Dr. S.F. Timofeev (MMBI, Murmansk, Russia) for many valuable comments. The crew and technical staff of the Portuguese research vessel R/ V "Noruega" and in particular the technician Mr. Pedro Mendon^a, were in- strumental in providing short-notice sample collection. Alekseev F.E., 1981. Rass-Thorson - Marshall rule and biologi- cal structure of marine communities, in Vinberg G.G. (ed.), 4th Congress of All-Union Hydrobiological Society. Theses of re- ports. Part I. Naukova Dumka, Kiev: 4-6. Arkhipkin A. I & Laptikhovsky V.V., 2007. Allopatric specia- tion of the teuthid fauna on the shelf and slope of Northwest Africa. Acta Universitatis Carolinae. Geologica, 49: 15-19. Bello G., 1993. Tremoctopus violaceus (Cephalopoda: Tremoc- topodidae) in the stomach content of a swordfish from the Adriatic Sea. Bollettino Malacologico , 29: 45-48. Bello G., 2003. The biogeography of Mediterranean cephalo- pods. Biogeographia, 24: 209-226. Bello G. & Deickert A., 2003. 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Malacol., 45 102-109 (suppl. 2009) On the abundance and spatial distribution of ///ex coindetii (Cephalopoda: Ommastrephidae) and Eledone moschata (Cephalopoda: Octopodidae) in the Sardinian Seas (central-western Mediterranean) - A preliminary and qualitative investigation with special attention to some environmental constraints Danila Cuccu (53)*, Patrizia Jereb#, Sergio Ragonese0, Nicola Giovannini*, Simone Colella5 & Angelo Cau* * Dipartimento di Biologia Animale ed Ecologia, Università di Cagliari, Via Tommaso Fiorelli 1, 09126 Cagliari, Italy, cuccu@unica.it (E) Corresponding Author # Istituto Superiore per la Protezione e la Ricerca Ambientale (ISPRA) ° IAMC-CNR, Via Luigi Vaccara 61, 91026 Mazara (TP), Italiy 5 ISAC- CNR, Via del Fosso del Cavaliere 100, 00133 Roma, Italy Abstract Abundance indexes and frequency of positive hauls data obtained for ///ex coindetii and Eledone moschata from eight Mediterranean experimental trawl surveys carried out in the Sardinia Seas were analysed with an explorative methodology. Two sets of yearly surveys (homogeneous among them but different when consid- ering the two groups) were thereby identified and the relative species density (N/km2) GIS distribution maps computed. A trawl survey, "anomalous" if compared to the others of the considered historical series, was put in evidence, the anomaly resulting in a very high recruitment pulse for ///ex coindetii. Given the role of environmental factors (e g., water temperature, currents regimes, up-welling events, etc.) on cephalopods life cycles, Sea Surface Temperature (SST) images for each month of a historical series of years, i.e. 1 993-2001 , including those of the trawl surveys considered, were gathered and qualitatively ana- lysed to investigate SST relationship with the observed abundance/frequency fluctuations. Basic information available on the currents systems characterizing Sardinia waters was also collected and analysed. Results did not show a clear qualitative relationship between SST and the observed general variability, but evidenced a good correspondence between both species distribution and the analysed hydrological patterns. Very interestingly, however, the unusually high pulse of recruitment observed for I. coindetii during 1997, corresponded to unusually high SST values recorded during the period November 1996-April 1997, indicat- ing a hydrological situation different from the usual pattern. These anomalous values could reflect the shift- ing toward north of the Algerian current and, consequently, of the frontal zone off the western Sardinian coasts, occurred from 1996 to 1998. This, in turn, could have generated/determined optimal conditions for the eggs development and hatching (e.g., salinity, nutrients and temperature favourable conditions), thus the recruitment pulse observed. Riassunto Sono sempre più numerose le evidenze a favore dell'influenza che i fattori ambientali (ad esempio, tempe- ratura dell'acqua, correnti, fenomeni di up-welling, etc.) hanno sui cicli vitali dei cefalopodi, in particolare sulle variazioni in abbondanza e distribuzione delle specie. Alla luce di ciò, nel presente lavoro si è tentato di interpretare la variabilità di distribuzione spazio-temporale osservata nei mari sardi per le due specie Eledone moschata e ///ex coindetii prendendo in considerazione alcuni parametri ambientali, come la temperatura superficiale dell'acqua (SST) (di cui si è effettuata un'analisi qualitativa mensile dal 1993 al 2001) ed ¡I siste- ma di correnti che caratterizza l'area di studio. I dati provenienti da otto campagne di pesca sperimentali (1994-2001), effettuate nell'ambito del Progetto MEDITS, sono stati elaborati ed analizzati secondo una metodologia esplorativa che, sulla base degli indici di abbondanza (kg/km2, N/km2) e della frequenza delle cale positive, ha consentito di individuare, per en- trambe le specie, due serie contrapposte di anni omogenei ed in particolare, per I. coindetii, un anno carat- terizzato da valori "anomali" di abbondanza come conseguenza di un picco di reclutamento. Di tali anni sono state realizzate le mappe di distribuzione della densità (N/km2), che sono quindi state confrontate qualitativamente con le mappe delle SST. I risultati ottenuti non hanno messo in evidenza una chiara correlazione tra la SST e la generale variabilità di distribuzione osservata, che invece sembra trovare una buona corrispondenza con la complessa situazione idrologica della zona. In particolare, tuttavia, in contrasto con la situazione generale delle temperature, I valori anomali registrati nel periodo novembre-dicembre '96 e marzo-aprile '97 (SST alte rispetto a quelle degli altri anni studiati), periodo precedente il picco di reclutamento osservato nell'estate '97, indicano ¡I verificarsi di una situazione idrologica insolita nell'anno in questione, che in qualche modo ha influenzato positivamente l'abbondanza della specie. È possibile che questi valori di SST inusuali riflettano I' "anomalia" che tra ¡I '96 e ¡I '98 ha inte- ressato la Corrente Algerina, il cui slittamento verso nord (e conseguente spostamento della zona di fronte nel versante occidentale della Sardegna) può aver creato condizioni ottimali di temperatura, salinità e nu- trienti che hanno favorito lo sviluppo delle uova e delle prime fasi di vita dei giovani. Key words Cephalopods, Medits surveys, abundance, spatial distribution, environmental constraints, Mediterranean Sea. 1 03 Danila Cuccù, Patrizia Jereb, Sergio Ragonese, Nicola Giovannini, Simone Colella & Angelo Cau Introduction Cephalopod populations are conspicuous in showing dramatic yearly fluctuations in abundance and changes in spatial distribution. Besides the often unknown inci- dence of exploitation, environmental constraints have been shown to represent key factors underlying these phenomena and influencing cephalopod life cycles (e.g. Forsythe & van Heukelem, 1987; Mangold, 1987; For- sythe, 1993; Roberts & Sauer, 1994; Bakun & Csirke, 1998; Portner & Zielinski, 1998; Roberts, 1998; Brodziak & Hendrickson, 1999; Bellido et al., 2001; Dawe et al., 2000 and 2001; Jereb et al., 2001; Rodhouse, 2001). Among en- vironmental factors. Sea Water Temperature (SWT) is determinant, especially in the early life stages (e.g. O'Dor et al., 1985; Fagundez & Robaina, 1992; Forsythe, 1993), and Sea Surface Temperature (SST) was recently identi- fied as a possible tool to allow squid abundance predic- tion (Agnew et al., 2000, 2001 and 2002). Analysing and understanding cephalopod life cycles driving factors represent fundamental items to provide any management action focused on these resources. In spite of the many efforts done towards this goal (e.g. Caddy, 1983; Saville, 1987; Bravo De Laguna, 1989; Boyle, 1990; Foucher et al., 1998; Lipinski, 1998; O'Dor, 1998), the methodological experience available is still poor, mainly due to our still poor knowledge of many biologi- 8°30' 9W 9°30‘ S21 S22 A S24 S17 S18 S19 m Mk2Q S13 j S14 S15 Kl6 S9 | Jsio i SII Kl2 %\ W S6 f r ss » SI S2 S3 S4 Fig. 1. Map of the studied area subdivided In sectors (S1-S24) by 0.5 de- gree of latitude and longitude. Fig. 1. Suddivisione dell'area di studio in settori (S1-S24) aventi 0,5 gradi 1 04 di latitudine e longitudine. cal aspects of the species life cycles (Roberts et al., 1998) and to the even more scanty and scattered knowledge of the oceanographic phenomena that characterise many areas of squid distributions. Aim of this paper is to illustrate a way to study possible interactions between environmental factors and cepha- lopod distribution and abundance on the base of an ex- ploratory analysis (Jereb et al., 2005). Towards this goal, the relation of SST with the abundance and spatial distri- bution of two species of Mediterranean cephalopods, the benthic musky octopus. Eledone moschetti (Lamarck, 1798) (Cephalopoda: Octopodidae) and the epi-pelagic broad- tail shortfin squid, Illex coindetii (Verany, 1839) (Cephalo- poda: Ommastrephidae), obtained by applying this methodology, was analysed and the hydrological pat- terns of the investigated area were commented. This study also represents an important step towards positive interactions between fisheries biologists arid oceanographers, the unfortunate lack of which repre- sented a negative constraint in the past. Material and Methods Data of Eledone moschetta and Illex coindetii gathered dur- ing eight bottom trawl surveys carried out in the Sardin- ian Seas within the MEDITS research project (Abellò et al., 2002) between 1994 and 2001, were analysed follow- ing Jereb et al. (2005). According to that, mean abun- dance index (AI) both in weigh (kg/ km2, Biomass Index, BI) and number (N / km2. Density Index, DI) and the fre- quency of occurrence (f% of positive hauls) of the two species within the preferred bathymetric ranges were computed. These parameters were analysed by three- dimensional (3d-contour) graphic representations, on the base of which distribution maps assembling homo- geneous years were computed. Sea Surface Temperature (SST) images were extracted from the recently released NASA Pathfinder global SST dataset available at 9 km resolution twice a day at the Physical Oceanography Distributed Active Archive Centre. Here night-time NOAA satellite passes have been chosen in order to avoid the afternoon warm-layer effect (Fairall et al., 1996) that in the Mediterranean Sea can occur in all sea- sons and for very light wind conditions can decouple the satellite measurements (skin measurements) from the "real" measurements (bulk measurements) (Bohm et al., 1991). The algorithm used to estimate SST here is the Pathfinder algorithm (Evans & Podestà, 1996), as vali- dated by D'Ortenzio et al. (2000) for the Mediterranean Sea. After tire processing and interpolation procedures, average SST values maps for each survey period were created using IDL 6.1 (Interactive Data Language) soft- ware. Also, the trends of the SST median value for each geographic sector (S1-S24) computed as indicated in Fig. 1, were analysed for the whole time range and the whole area. A qualitative comparison was performed to test the correspondence between the abundance-and-frequency- distrilmtion-pattern similarity observed among surveys and the average SST obtained. Eledone moschata Sardinia seas (MEDITS) ///ex coindetii Sardinia seas (MEDITS) CM E O) * g in 20 40 60 80 100 120 Density Index (N/Km2) A 1994 B 1995 C 1996 D 1997 E 1998 F 1999 G 2000 H 2001 frequency • 80 • 70 • 60 • 50 • 40 A 1994 B 1995 C 1996 D 1997 E 1998 F 1999 G 2000 H 2001 frequency • 80 • 70 • 60 • 50 • 40 Fig. 2. Mean annual variation of abundance for Eledone moschata. The circles indicate the homogeneous years: 1996, 1999, 2000 (C, F, G) and 1997, 2001 (D, H). Fig. 2. Variazione media annuale degli indici di abbondanza di Eledone moschata. Gli anni omogenei sono indicati dai cerchi: 1996, 1999, 2000 (C, F, G) e 1997, 2001 (D, H). Fig. 3. Mean annual variation of abundance for ///ex coindetii. The 1 994, 1996 (A, C) and 1998, 1999, 2000, 2001 (E, F, G, H) homogeneous years are circled; the arrow points out the anomalous year 1997 (D). Fig. 3. Variazione media annuale degli indici di abbondanza di ///ex coin- detii. Gli anni omogenei 1 994, 1 996 (A, C) e 1 998, 1 999, 2000, 2001 (E, F, G, H) sono indicati dai cerchi, l'anno anomalo 1997 (D) da una freccia. Results Mean abundance indices (in weight and number) and frequency of occurrence plots for the two species consid- ered are shown in Figs 2, 3. A different pattern is evident between the two species: a rather regular one for Eledone moschata, where the pa- rameters are well correlated along a virtual axe (i.e. in- creasing DI and BI are generally linked to higher f%); a quite irregular one for Illex coindetii, where the parame- ters are poorly correlated (i.e. similar abundances may be linked to very different values of f%); here, an “anom- alous" year characterized by a high presence of juveniles was clearly evidenced, i.e. 1997 (see arrow in Fig. 3). The two sets of yearly surveys detected (in principle, "high" values of BI, DI and f% versus “low" values), homogene- ous among them but different when considering the two groups, are circled. In Figs 4, 5 the distribution maps obtained by using these grouped yearly surveys data are shown. The map corre- sponding to the anomalous survey for I. coindetii was also produced (Fig. 6). The spatial distribution of E. mos- chata shows an interesting discontinuity, with 3-4 main "focal points" symmetrically located along the corners of the island, while the central areas are rather poorly populated, especially on the eastern side. This is evident both in the case of the high density and frequency of oc- currence when the animals are more concentrated (Fig. 4 A; the "black" area is smaller), and in years character- ized by low abundance and high dispersion values years (Fig. 4 B; the "black" area is larger). Illex coindetii spatial distribution is characterized by a preferential location along the western coasts of Sardinia, with a lower dis- persion rate in the "high values" survey years (Fig. 5 A). Eledone moschata Sardinia Seas (MEDiTS) Years of analysis 1997, 2001 Density index (N/Km2) Years of analysis 1996. 1999,2000 A ■Ml 79- 188 ■M 76-78 ■IM 73 75 ■PI 69-72 ■M 66-68 S 63-65 60-62 HIP 57-59 54-56 51 -53 47-50 44 - 46 rr 41 - 43 38 40 1 35-37 1 ' 32-34 1 29 31 1 26 28 l__ 15-25 J Density index (N/Km2) Fig. 4 A, B. GIS spatial distribution of Eledone moschata in the years with high (a) and low (b) density index values. The hauls allocation is indicated by dots. Fig. 4 A, B. Rappresentazione GIS della distribuzione spaziale di Eledone moschata negli anni caratterizzati da alti (a) e bassi (b) indici di densità. I punti rappresentano l'allocazione delle cale. 105 On the abundance and spatial distribution of Illex coindetii (Cephalopoda: Ommastrephidae) and Eledone moschata in the Sardinian Seas Danila Cuccù, Patrizia Jereb, Sergio Ragonese, Nicola Giovannini, Simone Colella & Angelo Cau ///ex coindetii Sardinia Seas (MED1TS) Years of analysis 1998. 1999.2000, 2001 ■MÜ 397 - 2596 naia 373 • 396 348 - 372 nana, 323 - 347 IBI 299 - 322 274 - 298 249 - 273 225 - 248 200 - 224 175- 199 151 - 174 126 - 150 101 - 125 ■ 77 - 100 52-76 27-51 9 26 Density index (N/Km2) ///ex coindetii Sardinia Seas (MEDITS) Years of analysis 1997 ■H 1088 - 8057 mm 1008 - 1087 mm 928 - 1007 HkM 847 - 927 mm 767 - 846 687 - 766 M 607 - 686 527 - 606 446 - 526 — 366 - 445 286 - 365 206 - 285 126 - 205 46- 125 9-45 Density index (N/Km2) Years of analysis 1996. 1994 \ 116 - 494 wt/m 111 - 115 ■MI 106 -110 Ham 100 - 105 am 95 99 90 94 85 89 ■Ml 79 84 B.MfflsS 74 78 69 73 — ¡ 64 68 Tiri 58 63 i 53 57 ««pi 48 52 ... 43 47 ... .. ! 37 42 1 32 36 ' 1 27 31 1 8 26 V Density index (N/Km2) Fig. 5 A, B. GIS spatial distribution of ///ex coindetii in the years with high (a) and low (b) density index values. The hauls allocation is indicated by dots. Fig. 5 A, B. Rappresentazione GIS della distribuzione spaziale di ///ex coin- detii negli anni caratterizzati da alti (a) e bassi (b) indici di densità. I punti rappresentano l'allocazione delle cale. Fig. 6. GIS spatial distribution of ///ex coindetii in the anomalous year (1997). The hauls allocation Is indicated by dots. Fig. 6. Rappresentazione GIS della distribuzione spaziale di ///ex coindetii nell'anno anomalo (1997). I punti rappresentano l'allocazione delle cale. Two (or three) main "focal points" are evident, confirmed by the distribution observed during 1997, where the high density registered was due to a huge pulse of recruits (Fig. 6). Again, the eastern side of the island seems less suitable for the species. The average SST by survey period (Fig. 7) well reflects the little "shift-over" occurred in the time range covered during each fishing surveys: a warmer situation is shown for the years 1995, 1996 and 1997, then for the years 2000 and 2001, when the surveys were carried out from June till early August and in June-July respectively; a colder situation is evident for the years 1994, 1998 and 1999, when the surveys occurred during May-June (early Ju- ly). In the colder periods it is better perceivable the pecu- 6 9 41 fi ■5 ' •4i o 41 fi ■5 J 0 8 41 fi § i 41 r \ 40 7“* !l \ *r- 1 j 40 h-' JU V \ } \ 40 !u -